Fourmi

Les fourmis sont des insectes eusociaux de la famille des Formicidae et, avec les guêpes et les abeilles , appartiennent à l' ordre des Hyménoptères . Elles descendent d' ancêtres guêpes vespoïdes apparus au Crétacé . Plus de 13 800 espèces , sur un total estimé à 22 000, ont été décrites. Elles sont facilement reconnaissables à leurs antennes géniculées et à la structure nodale caractéristique qui forme leur taille fine.

Les fourmis forment des colonies dont la taille varie de quelques dizaines d'individus vivant souvent dans de petites cavités naturelles à des colonies très organisées occupant de vastes territoires et abritant un ou plusieurs nids importants, composés de millions d'individus. Dans certains cas, on atteint des centaines de millions d'individus dans les supercolonies . Les colonies typiques sont composées de différentes castes de femelles stériles et aptères, principalement des ouvrières (ergates), ainsi que de soldats (dinergates) et d'autres groupes spécialisés. Presque toutes les colonies de fourmis possèdent également des mâles fertiles appelés « faux-bourdons » et une ou plusieurs femelles fertiles appelées « reines » ( gynes ). Ces colonies sont qualifiées de superorganismes car les fourmis semblent fonctionner comme une entité unifiée, œuvrant collectivement au maintien de la colonie.

Les fourmis ont colonisé la quasi-totalité des terres émergées . Seuls l'Antarctique et quelques îles isolées ou inhospitalières en sont dépourvues. Les fourmis prospèrent dans les écosystèmes tropicaux humides et leur biomasse peut dépasser celle des oiseaux et des mammifères sauvages réunis. Leur succès dans de si nombreux environnements est attribué à leur organisation sociale et à leur capacité à modifier les habitats, à exploiter les ressources et à se défendre. Leur longue coévolution avec d'autres espèces a donné lieu à des relations mimétiques , commensales , parasitaires et mutualistes .

Les sociétés de fourmis présentent une division du travail , une communication entre individus et une capacité à résoudre des problèmes complexes . Ces parallèles avec les sociétés humaines sont depuis longtemps une source d'inspiration et un sujet d'étude. De nombreuses cultures humaines utilisent les fourmis en cuisine, en médecine et dans leurs rites. Certaines espèces sont appréciées pour leur rôle d' agents de lutte biologique contre les ravageurs . Cependant, leur capacité à exploiter les ressources peut engendrer des conflits entre les fourmis et les humains, car elles peuvent endommager les cultures et envahir les bâtiments. Certaines espèces, comme la fourmi de feu importée ( Solenopsis invicta ) d'Amérique du Sud, sont considérées comme des espèces invasives dans d'autres régions du monde, s'établissant dans des zones où elles ont été introduites accidentellement.

Le mot « ant » et le mot archaïque « emmet » dérivent de « ante » et « emete » du moyen anglais , eux-mêmes issus de « ǣmette » du vieil anglais ; tous ces mots sont apparentés au bas saxon « e(e)mt » , « empe » et ses variantes ( vieux saxon « emeta ») ainsi qu’à l’allemand « Ameise » ( vieux haut allemand « āmeiza »). Tous ces mots proviennent du germanique occidental * ǣmaitjōn , et le sens originel du mot était « celui qui mord » (du proto-germanique * ai- , « loin, loin » + * mait- « couper »).

Le nom de famille Formicidae est dérivé du latin formīca (« fourmi ») d'où sont dérivés les mots dans d'autres langues romanes , comme le portugais formiga , l'italien formica , l'espagnol hormiga , le roumain furnică et le français fourmi .

L’étude des fourmis s’appelle la myrmécologie , du grec ancien μύρμηξ mýrmēx (« fourmi »). On a émis l’hypothèse qu’un mot proto-indo-européen *morwi- était à l’origine du sanskrit vamrah , du grec μύρμηξ mýrmēx , du latin formīca , du vieux slave mraviji , du vieil irlandais moirb , du vieux norrois maurr , du néerlandais mier , du suédois myra , du danois myre , du moyen néerlandais meire et du gothique de Crimée miera .

La famille des Formicidae appartient à l'ordre des Hyménoptères , qui comprend également les tenthrèdes , les abeilles et les guêpes . Les fourmis descendent d'une lignée au sein des guêpes venimeuses , et une étude de 2013 suggère qu'elles constituent un groupe frère des Apoidea . Cependant, les Apoidea étant une superfamille, les fourmis doivent être élevées au même rang . Une taxonomie de base plus détaillée a été proposée en 2020. Trois espèces des genres éteints du Crétacé moyen , Camelomecia et Camelosphecia, ont été placées en dehors des Formicidae, dans un clade distinct au sein de la superfamille générale des Formicoidea , qui, avec les Apoidea, forme le groupe de rang supérieur des Formicapoidina . Fernández et al. (2021) suggèrent que les ancêtres communs des fourmis et des apoïdes au sein des Formicapoidina existaient probablement dès la fin de la période jurassique , avant la divergence au Crétacé.

En 1966, E.O. Wilson et ses collègues ont identifié les restes fossilisés d'une fourmi ( Sphecomyrma ) ayant vécu au Crétacé. Le spécimen, piégé dans de l'ambre datant d'environ 92 millions d'années, présente des caractéristiques présentes chez certaines guêpes, mais absentes chez les fourmis modernes. Les plus anciens fossiles de fourmis remontent au Crétacé moyen, il y a environ 113 à 100 millions d'années, et appartiennent à des groupes souches éteints tels que les Haidomyrmecinae , les Sphecomyrminae et les Zigrasimeciinae . Les sous-familles de fourmis modernes sont apparues vers la fin du Crétacé, il y a environ 80 à 70 millions d'années. Les fourmis se sont considérablement diversifiées lors de la révolution terrestre des angiospermes et ont acquis une domination écologique il y a environ 60 millions d'années. Il est suggéré que certains groupes, tels que les Leptanillinae et les Martialinae , se sont diversifiés à partir de fourmis primitives qui étaient probablement des prédateurs vivant sous la surface du sol.

Au cours du Crétacé, quelques espèces de fourmis primitives étaient largement répandues sur le supercontinent laurasien ( hémisphère Nord ). Leur représentation dans les archives fossiles est faible, comparée à celle d'autres insectes : elle ne représente qu'environ 1 % des fossiles d'insectes de cette époque. Les fourmis sont devenues dominantes après une radiation adaptative au début du Paléogène . À l' Oligocène et au Miocène , elles représentaient 20 à 40 % de tous les insectes recensés dans les principaux gisements fossilifères. Parmi les espèces ayant vécu à l' Éocène , environ un genre sur dix a survécu jusqu'à nos jours. Les genres actuels représentent 56 % des genres présents dans l'ambre de la Baltique (Oligocène inférieur) et 92 % des genres présents dans l'ambre dominicain (Miocène inférieur, semble-t-il).

Les termites vivent en colonies et sont parfois appelés « fourmis blanches », mais ils ne sont que très éloignés des fourmis. Ils appartiennent au sous-ordre des Isoptères et, avec les blattes , forment l'ordre des Blattodea . Les Blattodea sont apparentés aux mantes religieuses , aux grillons et à d'autres insectes ailés qui ne subissent pas de métamorphose complète . Comme les fourmis, les termites sont eusociaux , avec des ouvrières stériles, mais ils diffèrent considérablement par leur reproduction. La similarité de leur structure sociale avec celle des fourmis est attribuée à l' évolution convergente . Les guêpes veloutées ressemblent à de grandes fourmis, mais ce sont des femelles aptères .

Les fourmis sont présentes sur tous les continents, à l'exception de l'Antarctique , et seules quelques grandes îles, comme le Groenland , l'Islande , certaines régions de Polynésie et les îles Hawaïennes, sont dépourvues d'espèces de fourmis indigènes. Les fourmis occupent une grande variété de niches écologiques et exploitent de nombreuses ressources alimentaires différentes, en tant qu'herbivores directs ou indirects, prédateurs et charognards. La plupart des espèces de fourmis sont omnivores généralistes , mais certaines sont spécialistes. L'abondance des fourmis varie considérablement selon les habitats, atteignant un pic dans les zones tropicales humides, où elle est près de six fois supérieure à celle observée dans les habitats moins favorables. Leur domination écologique a été principalement étudiée à partir d'estimations de leur biomasse : le myrmécologue E.O. Wilson avait estimé en 2009 que le nombre total de fourmis à un instant donné se situait entre un et dix quadrillions ( échelle courte ), soit entre ^10¹⁵ et 10¹⁶ ^. À partir de cette estimation, il avait suggéré que la biomasse totale de toutes les fourmis du monde était approximativement égale à la biomasse totale de l' espèce humaine . Des estimations plus précises, réalisées en 2022 et prenant en compte les variations régionales, évaluent la contribution mondiale des fourmis à 12 mégatonnes de carbone sec, soit environ 20 % de la contribution humaine totale, mais plus que celle des oiseaux et mammifères sauvages réunis. Cette étude propose également une estimation prudente du nombre de fourmis, à environ 20 × 10¹⁵ ⁽ 20 quadrillions).

La taille des fourmis varie de 0,75 à 52 millimètres (0,030 à 2,0 pouces) la plus grande espèce étant le fossile Titanomyrma giganteum , dont la reine mesurait 6 cm ( 2 pouces).+Les fourmis mesurent environ 1,25 cm de long et leur envergure atteint 15 cm. [ couleur est variable ; la plupart sont jaunes à rouges ou brunes à noires, mais quelques espèces sont vertes et certaines espèces tropicales présentent un éclat métallique . Plus de 13 800 espèces sont actuellement connues (avec des estimations maximales d’environ 22 000 espèces potentielles ; voir l’article Liste des genres de fourmis ), la plus grande diversité se trouvant sous les tropiques. Les études taxonomiques se poursuivent afin de préciser la classification et la systématique des fourmis. Les bases de données en ligne sur les espèces de fourmis, telles qu’AntWeb et le serveur de noms d’hyménoptères, permettent de suivre les espèces connues et nouvellement décrites. La relative facilité avec laquelle les fourmis peuvent être échantillonnées et étudiées dans les écosystèmes en fait des espèces indicatrices utiles dans les études sur la biodiversité .

Les fourmis se distinguent des autres insectes par leur morphologie , notamment par leurs antennes géniculées (coudées) , leurs glandes métapleurales et la forte constriction de leur deuxième segment abdominal en un pétiole nodulaire . Le corps est divisé en trois parties distinctes (appelées tagmes ) : la tête, le mésosome et le métasome . Le pétiole forme un rétrécissement entre le mésosome ( thorax et premier segment abdominal fusionné à celui-ci) et le gastre (abdomen moins les segments abdominaux du pétiole). Le pétiole peut être formé d'un ou deux nœuds (le deuxième segment seul, ou les deuxième et troisième segments abdominaux). La fusion tergosternale, c'est-à-dire la fusion du tergite et du sternite d'un segment, peut être partielle ou totale sur les deuxième, troisième et quatrième segments abdominaux et sert à l'identification. La quatrième fusion tergosternale abdominale était autrefois utilisée comme caractère définissant les sous-familles ponéromorphes, les Ponerinae et les apparentés au sein de leur clade, mais ce n'est plus considéré comme un caractère synapomorphique .

Comme les autres arthropodes, les fourmis possèdent un exosquelette , une enveloppe externe qui protège leur corps et sert de point d'attache aux muscles, contrairement au squelette interne des humains et des autres vertébrés . Les insectes n'ont pas de poumons ; l'oxygène et d'autres gaz, comme le dioxyde de carbone , traversent leur exosquelette par de minuscules valves appelées stigmates . Les insectes sont également dépourvus de vaisseaux sanguins clos ; ils possèdent en revanche un long tube fin et perforé situé sur la partie supérieure du corps (appelé « aorte dorsale ») qui fonctionne comme un cœur et pompe l'hémolymphe vers la tête, assurant ainsi la circulation des fluides internes. Le système nerveux est constitué d'un cordon nerveux ventral qui parcourt toute la longueur du corps, avec plusieurs ganglions et ramifications le long de son trajet et se prolongeant jusqu'aux extrémités des appendices.

La tête d'une fourmi renferme de nombreux organes sensoriels . Comme la plupart des insectes, les fourmis possèdent des yeux composés, formés de nombreuses lentilles minuscules assemblées. Ces yeux sont performants pour la détection précise des mouvements, mais n'offrent pas une image haute résolution . Elles possèdent également trois petits ocelles (yeux simples) sur le dessus de la tête, qui détectent l'intensité lumineuse et la polarisation . Comparées aux vertébrés , les fourmis ont généralement une vision moins nette, en particulier les espèces de petite taille, et quelques espèces souterraines sont complètement aveugles . Cependant, certaines fourmis, comme la fourmi bulldog d'Australie , ont une excellente vision et sont capables de distinguer la distance et la taille d'objets se déplaçant à près d'un mètre . D'après des expériences menées pour tester leur capacité à différencier certaines longueurs d'onde de la lumière, certaines espèces de fourmis, telles que Camponotus blandus, Solenopsis invicta et Formica cunicularia, posséderaient une certaine vision des couleurs.

Deux antennes (« mandibules ») sont fixées à la tête ; ces organes détectent les substances chimiques, les courants d’air et les vibrations ; elles servent également à transmettre et à recevoir des signaux par le toucher. La tête est munie de deux puissantes mâchoires, les mandibules , utilisées pour transporter la nourriture, manipuler des objets, construire des nids et se défendre. Chez certaines espèces, une petite poche (chambre infrabuccale) située à l’intérieur de la bouche permet de stocker la nourriture, qui peut ensuite être transmise à d’autres fourmis ou à leurs larves.

Les ailes et les six pattes de la fourmi sont fixées au mésosome (« thorax »). Les pattes se terminent par une griffe crochue qui leur permet de s’accrocher et de grimper aux surfaces. Seules les fourmis reproductrices ( reines et mâles) possèdent des ailes. Les reines perdent leurs ailes après le vol nuptial , ne laissant apparaître que des moignons, une caractéristique distinctive. Chez quelques espèces, on trouve des reines et des mâles aptères ( ergatoïdes ).

Le métasome (l’« abdomen ») de la fourmi abrite d’importants organes internes, notamment ceux des systèmes reproducteur, respiratoire (trachées) et excréteur. Chez de nombreuses espèces, les ouvrières possèdent des structures de ponte modifiées en aiguillons qui leur servent à maîtriser leurs proies et à défendre leurs nids.

Chez certaines espèces de fourmis, les colonies présentent des castes physiques : les ouvrières appartiennent à des classes de taille distinctes, appelées ouvrières mineures (micro-ouvrières), ouvrières moyennes et ouvrières majeures (mac-ouvrières). Souvent, les plus grandes fourmis ont une tête disproportionnellement plus grosse et, par conséquent, des mandibules plus puissantes . Bien que formellement appelées dinergates, ces individus sont parfois surnommés « fourmis soldats » car leurs mandibules plus robustes les rendent plus efficaces au combat, même si ce sont toujours des ouvrières et que leurs tâches ne diffèrent généralement pas beaucoup de celles des ouvrières mineures ou moyennes. Chez quelques espèces, les ouvrières moyennes sont absentes, créant une nette distinction entre les mineures et les majeures. Les fourmis tisserandes , par exemple, présentent une distribution bimodale des tailles bien marquée. D’autres espèces encore présentent une variation continue de la taille des ouvrières. Chez Carebara diversa, le poids sec des ouvrières les plus petites et les plus grandes varie d’un facteur près de 500.

Les ouvrières ne peuvent pas s'accoupler ; cependant, en raison du système de détermination du sexe haplodiploïde chez les fourmis, les ouvrières de plusieurs espèces peuvent pondre des œufs non fécondés qui donneront naissance à des mâles haploïdes pleinement fertiles. Le rôle des ouvrières peut évoluer avec leur âge et, chez certaines espèces, comme les fourmis pot-de-miel , les jeunes ouvrières sont nourries jusqu'à ce que leur gastre soit distendu et qu'elles servent de réserves de nourriture vivantes. Ces ouvrières stockant la nourriture sont appelées « repletes » . Par exemple, ces ouvrières repletes se développent chez la fourmi pot-de-miel nord-américaine Myrmecocystus mexicanus . Généralement, les plus grandes ouvrières de la colonie deviennent des repletes ; et, si des repletes sont retirées de la colonie, d'autres ouvrières le deviennent également, démontrant la flexibilité de ce polymorphisme particulier . On pensait initialement que ce polymorphisme morphologique et comportemental des ouvrières était déterminé par des facteurs environnementaux tels que la nutrition et les hormones, qui induisaient différentes trajectoires de développement . Cependant, des différences génétiques entre les castes d'ouvrières ont été observées chez Acromyrmex sp. Ces polymorphismes sont dus à des modifications génétiques relativement mineures ; des différences dans un seul gène de Solenopsis invicta peuvent déterminer si la colonie aura une ou plusieurs reines. La fourmi sauteuse australienne ( Myrmecia pilosula ) ne possède qu'une seule paire de chromosomes (les mâles n'en possédant qu'un seul, car ils sont haploïdes ), le plus petit nombre connu chez le règne animal, ce qui en fait un sujet d'étude intéressant pour la génétique et la biologie du développement des insectes sociaux.

La taille du génome est une caractéristique fondamentale d'un organisme. On a découvert que les fourmis possèdent de minuscules génomes, et l'évolution de leur taille serait due à la perte et à l'accumulation de régions non codantes , principalement des éléments transposables , et occasionnellement à la duplication complète du génome. Ce phénomène pourrait être lié aux processus de colonisation , mais des études complémentaires sont nécessaires pour le confirmer.

La vie d'une fourmi commence par un œuf . Si l'œuf est fécondé, la descendance sera une femelle diploïde ; sinon, elle sera un mâle haploïde . Les fourmis se développent par métamorphose complète : les larves passent par un stade nymphal avant d'émerger à l'état adulte. La larve est en grande partie immobile et est nourrie et soignée par les ouvrières. La nourriture est donnée aux larves par trophallaxie , un processus au cours duquel la fourmi régurgite la nourriture liquide contenue dans son jabot . C'est également ainsi que les adultes partagent la nourriture, stockée dans l'« estomac social ». Les larves, surtout aux stades plus avancés, peuvent aussi recevoir de la nourriture solide, comme des œufs trophiques , des morceaux de proies et des graines apportés par les ouvrières.

Les larves subissent quatre ou cinq mues successives avant d'atteindre le stade nymphal. La nymphe présente des appendices libres, non soudés au corps comme chez les papillons . La différenciation en reines et ouvrières (toutes deux femelles), ainsi qu'en différentes castes d'ouvrières, est influencée chez certaines espèces par l'alimentation des larves. Les influences génétiques et la régulation de l'expression des gènes par l'environnement de développement sont complexes, et la détermination des castes reste un sujet de recherche . Les mâles ailés, appelés faux-bourdons (ou « anères » dans les ouvrages anciens ), émergent des nymphes en même temps que les femelles reproductrices, généralement ailées. Certaines espèces, comme les fourmis légionnaires , ont des reines aptères. Les larves et les nymphes doivent être maintenues à des températures relativement constantes pour assurer leur bon développement ; elles sont donc souvent déplacées entre les différentes chambres à couvain de la colonie

Une nouvelle ouvrière passe les premiers jours de sa vie adulte à s'occuper de la reine et des jeunes. Elle se consacre ensuite au creusement et aux autres travaux du nid, puis à sa défense et à la recherche de nourriture. Ces changements sont parfois assez soudains et définissent ce que l'on appelle des castes temporelles. Cette spécialisation des tâches en fonction de l'âge, ou polyéthisme, aurait évolué en raison des pertes importantes liées à la recherche de nourriture et à la défense du nid, ce qui en ferait un risque acceptable uniquement pour les fourmis plus âgées et susceptibles de mourir prématurément de causes naturelles. Chez la fourmi brésilienne Forelius pusillus , l'entrée du nid est fermée de l'extérieur chaque jour au coucher du soleil afin de protéger la colonie des espèces de fourmis prédatrices. Une à huit ouvrières scellent l'entrée du nid de l'extérieur, se sacrifiant ainsi, car elles n'ont aucune chance de retourner au nid. On ignore si ces ouvrières, qui semblent se suicider, sont des ouvrières plus âgées.

Les colonies de fourmis peuvent avoir une longue durée de vie. Les reines peuvent vivre jusqu'à 30 ans, et les ouvrières de 1 à 3 ans. Les mâles, en revanche, ont une durée de vie plus courte, ne survivant que quelques semaines. On estime que les reines de fourmis vivent 100 fois plus longtemps que les insectes solitaires de taille similaire.

Dans les régions tropicales, les fourmis sont actives toute l'année ; cependant, dans les régions plus froides, elles survivent à l'hiver en hibernant . Les formes d'inactivité sont variées : chez certaines espèces tempérées, les larves entrent en diapause , tandis que chez d'autres, seuls les adultes passent l'hiver dans un état d'activité réduite.

Une grande diversité de stratégies reproductives a été observée chez les fourmis. Les femelles de nombreuses espèces sont capables de se reproduire de manière asexuée par parthénogenèse thélytoque . Chez certaines espèces, les sécrétions des glandes accessoires mâles peuvent obstruer l'orifice génital des femelles et empêcher leur réaccouplement . La plupart des espèces de fourmis possèdent un système où seules la reine et les femelles reproductrices sont capables de se reproduire. Contrairement à une idée répandue, certaines fourmilières abritent plusieurs reines, tandis que d'autres peuvent n'en posséder aucune. Les ouvrières capables de se reproduire sont appelées « gamergates », et les colonies sans reine sont alors appelées colonies gamergate ; les colonies avec reine sont dites « à reine dominante »

Chez la fourmi *Cataglyphis hispanica* , les ouvrières sont issues de l'hybridation de deux lignées distinctes, tandis que les reproducteurs mâles et femelles sont produits par parthénogenèse (reproduction asexuée) . La production d'ouvrières hybrides en présence de reines et de mâles non hybrides est appelée « hybridogenèse sociale » . Ce phénomène a été observé chez les genres *Messor* , *Pogonomyrmex* , *Cataglyphis* et *Solenopsis * . L'utilisation du sperme d'une autre espèce par les femelles est appelée parasitisme spermatique . Une situation plus complexe a été découverte en 2025 : des reines de *Messor ibericus* ont pondu des œufs qui ont donné naissance à des ouvrières génétiquement apparentées à une autre espèce de fourmi, *Messor structor *. Bien que les deux espèces se chevauchent partiellement, les colonies étudiées se trouvaient en Sicile, île où *Messor ibericus* est la seule espèce présente. Dans cette région, les reines M. ibericus ont pu produire des mâles M. structor par clonage des spermatozoïdes stockés dans leur spermathèque et produire des ouvrières hybrides en fécondant leurs œufs avec les spermatozoïdes clonés. Ces ouvrières hybrides présentent un phénotype M. structor et possèdent un ADN mitochondrial de M. ibericus . Ce mode de reproduction est qualifié de « xénopare », car une espèce est capable de produire la descendance d'une autre espèce.

Chez certaines espèces, comme les fourmis légionnaires, les mâles peuvent pénétrer dans une colonie étrangère et s'accoupler avec les reines déjà présentes . Lors de la première attaque des ouvrières, le mâle libère une phéromone d'accouplement . S'il est reconnu comme un partenaire potentiel, il sera transporté jusqu'à la reine pour l'accouplement. Les mâles peuvent également patrouiller le nid et combattre les autres individus en les saisissant avec leurs mandibules, en perçant leur exosquelette puis en les marquant avec une phéromone. Le mâle marqué est alors perçu comme un intrus par les ouvrières et est tué.

La plupart des fourmis sont univoltines et produisent une nouvelle génération chaque année. Pendant la période de reproduction spécifique à chaque espèce, les femelles et les mâles ailés, appelés individus ailés par les entomologistes , quittent la colonie lors d'un vol nuptial . Ce vol a généralement lieu à la fin du printemps ou au début de l'été, par temps chaud et humide. La chaleur facilite le vol et la pluie récente ramollit le sol, permettant ainsi aux reines fécondées de creuser leurs nids. Les mâles s'envolent généralement avant les femelles. Ils utilisent ensuite des repères visuels pour trouver un lieu de reproduction commun, par exemple un pin, point de ralliement des autres mâles des environs. Les mâles sécrètent une phéromone d'accouplement que les femelles suivent. Bien que les mâles puissent s'accoupler en vol, l'accouplement proprement dit a généralement lieu au sol. Chez certaines espèces, les femelles s'accouplent avec un seul mâle, tandis que chez d'autres, elles peuvent s'accoupler avec jusqu'à dix mâles différents, voire plus, en stockant le sperme dans leur spermathèque. Le genre Cardiocondyla comprend des espèces avec des mâles ailés et des mâles aptères, ces derniers ne s'accouplant qu'avec les femelles vivant dans le même nid. Certaines espèces de ce genre ont complètement perdu leurs mâles ailés et ne produisent plus que des mâles aptères. Chez C. elegans , les ouvrières peuvent transporter les reines nouvellement émergées vers d'autres nids de la même espèce où les mâles aptères de colonies non apparentées peuvent s'accoupler avec elles ; cette adaptation comportementale pourrait réduire les risques de consanguinité.

Hypoponera opacior produit des reines et des mâles ailés et aptères. Les individus ailés s'accouplent par vols nuptiaux en juin , tandis que les reines et les mâles aptères se reproduisent différemment. À l'automne, les reines aptères s'accouplent à l'intérieur du nid. La colonie se divise ensuite et la reine part avec une partie des ouvrières pour fonder une nouvelle colonie. La reine doit quitter le nid, car les ouvrières tenteraient de la tuer si elle ne le faisait pas . Les mâles aptères s'accouplent avec les reines alors qu'elles sont encore dans leur cocon et, contrairement à Cardiocondyla , ne se battent pas. L'accouplement peut durer jusqu'à 40 heures et l'on pense que les mâles gardent les reines pour empêcher les autres mâles de s'accoupler avec elles

Après l'accouplement, les femelles recherchent un endroit approprié pour fonder une colonie. Elles se débarrassent alors de leurs ailes à l'aide de leurs éperons tibiaux et commencent à pondre et à couver leurs œufs. Les femelles peuvent fertiliser sélectivement les futurs œufs avec le sperme stocké pour produire des ouvrières diploïdes ou pondre des œufs haploïdes non fécondés pour produire des mâles. Les premières ouvrières à éclore, appelées nanitiques , sont plus faibles et plus petites que les suivantes, mais elles se mettent immédiatement au service de la colonie. Elles agrandissent le nid, butinent et prennent soin des autres œufs. Chez les espèces polypeptidiques, il arrive qu'une reine quitte le nid avec quelques ouvrières pour fonder une colonie ailleurs , un processus comparable à l'essaimage chez les abeilles .

Les espèces de fourmis typiques forment une colonie occupant un seul nid, abritant une ou plusieurs reines, où le couvain est élevé. Cependant, plus de 150 espèces de fourmis, réparties en 49 genres, sont connues pour avoir des colonies composées de plusieurs nids spatialement séparés. Ces colonies polydomes (par opposition aux monodomes) présentent des déplacements de nourriture et d'ouvrières entre les nids. L'appartenance à une colonie est identifiée par la réaction des ouvrières, qui déterminent si un autre individu appartient ou non à leur colonie. Un mélange spécifique de composés chimiques présents à la surface du corps (également appelés hydrocarbures cuticulaires ou CHC) constitue l'odeur caractéristique de la colonie, que les autres membres peuvent reconnaître. Certaines espèces de fourmis semblent moins sélectives ; chez la fourmi d'Argentine *Linepithema humile* , les ouvrières provenant d'une colonie située n'importe où dans le sud des États-Unis et au Mexique sont acceptées par les autres colonies de la même région. De même, les ouvrières provenant de colonies établies en Europe sont acceptées par toutes les autres colonies européennes, mais pas par les colonies des Amériques. L'interprétation de ces observations a fait l'objet de débats et certains ont qualifié ces grandes populations de supercolonies tandis que d'autres les ont qualifiées d'unicoloniales.

Les fourmis communiquent entre elles grâce aux phéromones , aux sons et au toucher. La plupart des fourmis vivant au sol, elles utilisent la surface du sol pour y déposer des pistes de phéromones que d'autres fourmis peuvent suivre. Chez les espèces qui butinent en groupe, une fourmi qui trouve de la nourriture marque une piste sur le chemin du retour vers la colonie ; cette piste est suivie par d'autres fourmis, qui la renforcent à leur tour lorsqu'elles reviennent avec de la nourriture. Lorsque la source de nourriture est épuisée, les fourmis ne marquent plus de nouvelles pistes et l'odeur se dissipe progressivement. Ce comportement permet aux fourmis de s'adapter aux changements de leur environnement. Par exemple, lorsqu'un chemin menant à une source de nourriture est bloqué par un obstacle, les fourmis le quittent pour explorer de nouveaux itinéraires. Si une fourmi trouve son chemin, elle laisse une nouvelle piste marquant le chemin le plus court à son retour. Les pistes fructueuses sont suivies par d'autres fourmis, renforçant ainsi les meilleurs itinéraires et permettant d'identifier progressivement le chemin optimal.

Les fourmis utilisent les phéromones pour bien plus que le simple marquage de pistes. Une fourmi écrasée émet une phéromone d'alarme qui déclenche une frénésie d'attaque chez les fourmis avoisinantes et attire d'autres fourmis de plus loin. Plusieurs espèces de fourmis utilisent même des « phéromones de propagande » pour désorienter les fourmis ennemies et les inciter à s'affronter. Les phéromones sont produites par diverses structures, notamment les glandes de Dufour , les glandes à venin et les glandes situées sur l' intestin postérieur , le pygidium , le rectum , le sternum et le tibia postérieur . Les phéromones sont également échangées, mélangées à la nourriture et transmises par trophallaxie , assurant ainsi la circulation de l'information au sein de la colonie. Cela permet aux autres fourmis de déterminer à quel groupe de travail (par exemple, la recherche de nourriture ou l'entretien du nid) appartiennent les autres membres de la colonie. Chez les espèces de fourmis à castes royales , lorsque la reine dominante cesse de produire une phéromone spécifique, les ouvrières commencent à élever de nouvelles reines dans la colonie.

Certaines fourmis produisent des sons par stridulation , en utilisant les segments gastriques et leurs mandibules. Ces sons peuvent servir à communiquer avec les membres de la colonie ou avec d'autres espèces.

Les fourmis attaquent et se défendent en mordant et, chez de nombreuses espèces, en piquant, souvent en injectant ou en projetant des substances chimiques. Les fourmis balle de fusil ( Paraponera ), présentes en Amérique centrale et du Sud , sont réputées pour avoir la piqûre la plus douloureuse de tous les insectes, bien qu'elle ne soit généralement pas mortelle pour l'homme. Cette piqûre obtient le score le plus élevé sur l' échelle de douleur de Schmidt .

La piqûre des fourmis sauteuses peut être mortelle pour l'homme , et un antivenin a été mis au point . Les fourmis de feu ( Solenopsis spp.) sont uniques en ce qu'elles possèdent un sac à venin contenant des alcaloïdes pipéridiniques . Leurs piqûres sont douloureuses et peuvent être dangereuses pour les personnes hypersensibles . Les fourmis formicines sécrètent un venin par leurs glandes, composé principalement d' acide formique . Les Pseudoneoponera (anciennement Pachycondyla ) produisent un filament de mousse contenant des dipeptides cycliques au goût amer par leurs glandes à venin lorsqu'elles sont dérangées

Les fourmis à mâchoires pièges du genre Odontomachus sont dotées de mandibules appelées mâchoires pièges, qui se referment plus rapidement que n'importe quel autre appendice prédateur du règne animal . Une étude menée sur Odontomachus bauri a enregistré des vitesses de pointe comprises entre 126 et 230 km/h (78 et 143 mph), les mâchoires se refermant en 130 microsecondes en moyenne. Ces fourmis ont également été observées utilisant leurs mâchoires comme une catapulte pour éjecter les intrus ou se propulser en arrière pour échapper à une menace. Avant de frapper, la fourmi ouvre ses mandibules très largement et les verrouille dans cette position grâce à un mécanisme interne. L'énergie est stockée dans une épaisse bande musculaire et libérée de façon explosive lorsqu'elle est déclenchée par la stimulation d' organes sensoriels ressemblant à des poils situés à l'intérieur des mandibules. Ces dernières permettent également des mouvements lents et précis pour d'autres tâches. Les mâchoires-pièges sont également observées chez d'autres ponerines comme Anochetus , ainsi que chez certains genres de la tribu des Attini , tels que Daceton , Orectognathus et Strumigenys , qui sont considérés comme des exemples d' évolution convergente .

Une espèce de fourmi malaisienne du groupe Camponotus cylindricus possède des glandes mandibulaires hypertrophiées qui s'étendent jusqu'à son abdomen. Si le combat dégénère, une ouvrière peut accomplir un ultime acte d' altruisme suicidaire en rompant la membrane de son abdomen, ce qui provoque l'éclatement du contenu de ses glandes mandibulaires par la région antérieure de sa tête. Ce liquide toxique et corrosif, contenant des acétophénones et d'autres substances chimiques, immobilise les petits insectes agresseurs. L'ouvrière meurt ensuite. Quelques espèces de fourmis simulent la mort ( thanatose ) pour échapper aux prédateurs, généralement lors d'affrontements isolés, mais une espèce, Polyrhachis femorata , est connue pour simuler la mort en groupe au sein de sa colonie.

Outre la défense contre les prédateurs, les fourmis doivent protéger leurs colonies des pathogènes . Les sécrétions de la glande métapleurale, spécifique aux fourmis, produisent une gamme complexe de composés chimiques, dont plusieurs possèdent des propriétés antibiotiques. Certaines ouvrières assurent l'hygiène de la colonie et pratiquent la nécrophorie , c'est - à-dire l'élimination des congénères mortes. L'acide oléique a été identifié comme le composé libéré par les fourmis mortes qui déclenche le comportement nécrophorique chez *Atta mexicana tandis que les ouvrières de *Linepithema humile* réagissent à l'absence de composés chimiques caractéristiques ( dolichodial et iridomyrmécine ) présents sur la cuticule de leurs congénères vivantes pour déclencher un comportement similaire. Chez *Megaponera analis* , les fourmis blessées sont soignées par leurs congénères grâce aux sécrétions de leurs glandes métapleurales, ce qui les protège des infections. Les fourmis du genre Camponotus ne possèdent pas de glande métapleurale et il a été observé que les ouvrières de Camponotus maculatus et de C. floridanus amputaient les pattes affectées de leurs congénères lorsque le fémur était blessé. Une blessure au fémur présente un risque d'infection plus élevé qu'une blessure au tibia.

Les nids peuvent être protégés des menaces physiques telles que les inondations et la surchauffe par une architecture élaborée. Les ouvrières de Cataulacus muticus , une espèce arboricole vivant dans les cavités des plantes, réagissent aux inondations en buvant l'eau à l'intérieur du nid et en l'excrétant à l'extérieur. Camponotus anderseni , qui niche dans les cavités du bois des mangroves, fait face à la submersion en adoptant la respiration anaérobie .

De nombreux animaux peuvent apprendre des comportements par imitation, mais les fourmis sont peut-être le seul groupe, hormis les mammifères , chez lequel un apprentissage interactif a été observé. Une fourrageuse expérimentée de l'espèce *Temnothorax albipennis* peut guider une congénère inexpérimentée vers une source de nourriture nouvellement découverte grâce à la technique de la course en tandem . La suiveuse acquiert des connaissances auprès de sa guide. La meneuse est très attentive à la progression de la suiveuse : elle ralentit lorsque celle-ci est à la traîne et accélère lorsqu'elle s'approche trop.

Des expériences contrôlées sur des colonies de Cerapachys biroi suggèrent qu'un individu peut choisir son rôle au sein du nid en fonction de son expérience passée. Une génération entière d'ouvrières identiques a été divisée en deux groupes dont les performances en matière de recherche de nourriture étaient contrôlées. Un groupe était continuellement récompensé par des proies, tandis que l'autre était contraint d'échouer. De ce fait, les membres du groupe performant ont intensifié leurs efforts de recherche de nourriture, tandis que ceux du groupe moins performant s'aventuraient de moins en moins souvent à l'extérieur. Un mois plus tard, les butineuses performantes continuaient d'exercer leur rôle, tandis que les autres s'étaient spécialisées dans les soins aux poussins.

De nombreuses espèces de fourmis construisent des nids complexes, tandis que d'autres sont nomades et ne bâtissent pas de structures permanentes. Les fourmis peuvent former des nids souterrains ou les construire sur les arbres. Ces nids se trouvent dans le sol, sous des pierres ou des troncs, à l'intérieur de troncs, de tiges creuses, ou même de glands. Les matériaux utilisés pour leur construction comprennent de la terre et des matières végétales , et les fourmis choisissent soigneusement l'emplacement de leur nid ; Temnothorax albipennis évite les sites où se trouvent des fourmis mortes, car cela peut indiquer la présence de parasites ou de maladies. Elles abandonnent rapidement les nids établis au premier signe de menace

Les fourmis légionnaires d'Amérique du Sud, telles que l' espèce Eciton burchellii , et les fourmis légionnaires d'Afrique ne construisent pas de nids permanents, mais alternent plutôt entre nomadisme et phases où les ouvrières forment un nid temporaire ( bivouac ) à partir de leurs propres corps, en se tenant les unes les autres.

Les ouvrières des fourmis tisserandes ( Oecophylla spp.) construisent leurs nids dans les arbres en assemblant des feuilles. Elles les relient d'abord à l'aide de ponts formés par leurs congénères, puis incitent leurs larves à produire de la soie en les déplaçant le long des bords des feuilles. Des techniques de construction de nids similaires sont observées chez certaines espèces de Polyrhachis .

Formica polyctena , parmi d'autres espèces de fourmis, construit des nids qui maintiennent une température intérieure relativement constante, favorisant ainsi le développement des larves. Les fourmis maintiennent cette température en choisissant l'emplacement et les matériaux du nid, en contrôlant la ventilation et en conservant la chaleur provenant du rayonnement solaire, de l'activité et du métabolisme des ouvrières, et, dans certains nids humides, de l'activité microbienne présente dans les matériaux du nid.

Certaines espèces de fourmis, comme celles qui utilisent des cavités naturelles, peuvent être opportunistes et tirer parti du microclimat contrôlé fourni à l'intérieur des habitations humaines et autres structures artificielles pour y installer leurs colonies et leurs nids.

La plupart des fourmis sont des prédateurs généralistes, des charognards et des herbivores indirects , mais certaines ont développé des stratégies spécialisées pour se nourrir. On pense que de nombreuses espèces de fourmis pratiquant l'herbivorie indirecte dépendent d'une symbiose spécialisée avec leur microbiote intestinal pour améliorer la valeur nutritive des aliments qu'elles collectent et leur permettre de survivre dans des régions pauvres en azote, comme la canopée des forêts tropicales humides . Les fourmis coupeuses de feuilles ( Atta et Acromyrmex ) se nourrissent exclusivement d'un champignon qui ne pousse que dans leurs colonies. Elles collectent continuellement des feuilles qu'elles rapportent à la colonie, découpent en petits morceaux et placent dans des jardins fongiques. Les Ergates se spécialisent dans des tâches connexes en fonction de leur taille. Les plus grandes fourmis coupent les tiges, les ouvrières plus petites mâchent les feuilles et les plus petites s'occupent du champignon. Les fourmis coupeuses de feuilles sont suffisamment sensibles pour reconnaître la réaction du champignon à différents végétaux, détectant apparemment des signaux chimiques émis par celui-ci. Si un type particulier de feuille s'avère toxique pour le champignon, la colonie cessera de la collecter. Les fourmis se nourrissent de structures produites par les champignons, appelées gongylidies . Des bactéries symbiotiques présentes à la surface externe des fourmis produisent des antibiotiques qui détruisent les bactéries introduites dans le nid et susceptibles de nuire aux champignons.

Les fourmis butineuses parcourent jusqu'à 200 mètres de leur nid et les pistes olfactives leur permettent de retrouver leur chemin même dans l'obscurité. Dans les régions chaudes et arides, les fourmis butineuses diurnes risquent de mourir de dessiccation ; la capacité de trouver le chemin le plus court pour retourner au nid réduit donc ce risque. Les fourmis diurnes du désert du genre Cataglyphis , comme la fourmi du Sahara, s'orientent en mémorisant la direction et la distance parcourue. Les distances parcourues sont mesurées grâce à un podomètre interne qui compte les pas et aussi en évaluant le mouvement des objets dans leur champ visuel ( flux optique ) . Les directions sont déterminées grâce à la position du soleil [146]. intègrent ces informations pour trouver le chemin le plus court vers leur nid Comme toutes les fourmis, elles peuvent également utiliser des repères visuels lorsqu'ils sont disponibles ainsi que des indices olfactifs et tactiles pour s'orienter. Certaines espèces de fourmis sont capables d'utiliser le champ magnétique terrestre pour s'orienter. Les yeux composés des fourmis possèdent des cellules spécialisées qui détectent la lumière polarisée du Soleil, ce qui leur permet de déterminer leur direction. Ces détecteurs de polarisation sont sensibles dans la région ultraviolette du spectre lumineux. Chez certaines espèces de fourmis légionnaires, un groupe d'ouvrières qui se sépare de la colonne principale peut parfois rebrousser chemin et former une fourmilière circulaire . Les ouvrières peuvent alors tourner en rond sans cesse jusqu'à épuisement.

Les fourmis ouvrières femelles sont dépourvues d'ailes et les femelles reproductrices les perdent après leurs vols nuptiaux, au moment de fonder leurs colonies. Ainsi, contrairement à leurs ancêtres guêpes, la plupart des fourmis se déplacent en marchant. Certaines espèces sont capables de sauter. Par exemple, la fourmi sauteuse de Jerdon ( Harpegnathos saltator ) peut sauter en synchronisant le mouvement de ses pattes médianes et postérieures. Plusieurs espèces de fourmis planantes , dont Cephalotes atratus , possèdent cette capacité ; il s'agit probablement d'une caractéristique commune aux fourmis arboricoles vivant en petites colonies. Les fourmis dotées de cette capacité peuvent contrôler leurs mouvements horizontaux afin de s'accrocher aux troncs d'arbres lorsqu'elles tombent de la canopée.

D'autres espèces de fourmis peuvent former des chaînes pour franchir des brèches au-dessus de l'eau, sous terre ou à travers la végétation. Certaines espèces forment également des radeaux flottants qui leur permettent de survivre aux inondations. Ces radeaux pourraient aussi jouer un rôle dans la colonisation des îles par les fourmis. Polyrhachis sokolova , une espèce de fourmi présente dans les mangroves australiennes , peut nager et vivre dans des nids sous-marins. Dépourvues de branchies , elles respirent grâce à des poches d'air emprisonnées dans ces nids immergés.

Toutes les fourmis n'ont pas le même type de société. Les fourmis bouledogues australiennes comptent parmi les plus grandes et les plus primitives . Comme la quasi-totalité des fourmis, elles sont eusociales , mais leur comportement social est peu développé comparé à celui d'autres espèces. Chaque individu chasse seul, utilisant ses grands yeux plutôt que des sens chimiques pour trouver ses proies.

Certaines espèces attaquent et envahissent les colonies de fourmis voisines. Les spécialistes extrêmes parmi ces fourmis esclavagistes , comme les fourmis amazones , sont incapables de se nourrir seules et dépendent des ouvrières capturées pour survivre. Les ouvrières capturées des espèces de Temnothorax réduites en esclavage ont développé une contre-stratégie : elles détruisent uniquement les pupes femelles de l’espèce esclavagiste Temnothorax americanus , mais épargnent les mâles (qui ne participent pas aux raids esclavagistes à l’âge adulte).

Les fourmis identifient leurs congénères et leurs congénères grâce à leur odeur, qui provient de sécrétions riches en hydrocarbures recouvrant leur exosquelette. Si une fourmi est séparée de sa colonie d'origine, elle finira par perdre l'odeur de celle-ci. Toute fourmi qui pénètre dans une colonie sans posséder l'odeur correspondante sera attaquée.

Les espèces de fourmis parasites pénètrent dans les colonies de fourmis hôtes et s'y établissent comme parasites sociaux ; des espèces telles que *Strumigenys xenos* sont entièrement parasites et n'ont pas d'ouvrières, mais dépendent de la nourriture collectée par leurs hôtes *Strumigenys perplexa *. Cette forme de parasitisme s'observe chez de nombreux genres de fourmis, mais la fourmi parasite est généralement une espèce étroitement apparentée à son hôte. Différentes méthodes sont employées pour pénétrer dans le nid de la fourmi hôte. Une reine parasite peut entrer dans le nid hôte avant l'éclosion de la première couvée, s'y établissant avant le développement de l'odeur caractéristique de la colonie. D'autres espèces utilisent des phéromones pour désorienter les fourmis hôtes ou les inciter à transporter la reine parasite dans le nid. Certaines se frayent un chemin à l'intérieur du nid par la force.

Chez certaines espèces de fourmis, un conflit entre les sexes s'observe, les reproducteurs semblant rivaliser pour produire une descendance aussi proche d'eux que possible. La forme la plus extrême implique la production de descendants clonaux. Un exemple extrême de conflit sexuel est observé chez Wasmannia auropunctata , où les reines produisent des filles diploïdes par parthénogenèse thélytoque et les mâles produisent des clones par un processus au cours duquel un œuf diploïde perd son gène maternel pour donner naissance à des mâles haploïdes, clones du père.

Les fourmis forment des associations symbiotiques avec diverses espèces, notamment d'autres espèces de fourmis, d'autres insectes, des plantes et des champignons. Elles sont également la proie de nombreux animaux et même de certains champignons. Certaines espèces d'arthropodes passent une partie de leur vie dans les nids de fourmis, s'attaquant aux fourmis, à leurs larves et à leurs œufs, consommant les réserves alimentaires des fourmis ou échappant aux prédateurs. Ces inquilins peuvent présenter une ressemblance frappante avec les fourmis. La nature de ce mimétisme (myrmécomorphie) est variable : dans certains cas, il s'agit d' un mimétisme batésien , où l'insecte mimétique réduit le risque de prédation ; dans d'autres, on observe un mimétisme wasmannien , une forme de mimétisme propre aux inquilins.

Les pucerons et autres hémiptères sécrètent un liquide sucré appelé miellat lorsqu'ils se nourrissent de la sève des plantes . Les sucres contenus dans le miellat constituent une source d'énergie importante, récoltée par de nombreuses espèces de fourmis. Dans certains cas, les pucerons sécrètent le miellat en réponse aux tapotements des fourmis avec leurs antennes. Les fourmis, en retour, protègent les pucerons des prédateurs et les déplacent d'un site d'alimentation à un autre. Lors de leurs migrations vers de nouvelles zones, de nombreuses colonies emportent les pucerons avec elles, assurant ainsi un approvisionnement continu en miellat. Les fourmis élèvent également des cochenilles farineuses pour récolter leur miellat. Les cochenilles farineuses peuvent devenir un ravageur important des ananas si les fourmis sont présentes pour les protéger de leurs ennemis naturels.

Les chenilles myrmécophiles (qui affectionnent les fourmis) de la famille des papillons Lycaenidae (par exemple, les azurés, les cuivrés ou les porte-queues) sont rassemblées par les fourmis, conduites vers les zones d'alimentation le jour et rentrées dans la fourmilière la nuit. Ces chenilles possèdent une glande qui sécrète du miellat lorsque les fourmis les massent. Les substances chimiques contenues dans les sécrétions d' Arhopala japonica modifient le comportement des ouvrières de Pristomyrmex punctatus qui les entourent , les rendant moins agressives et plus sédentaires. Cette relation, autrefois qualifiée de « mutualiste », est désormais considérée comme un cas possible de manipulation parasitaire des fourmis par les chenilles. Certaines chenilles produisent des vibrations et des sons perçus par les fourmis. Une adaptation similaire s'observe chez les hespéries du Japon, qui émettent des vibrations en déployant leurs ailes pour communiquer avec les fourmis, leurs prédateurs naturels. D'autres chenilles ont évolué, passant d'une préférence pour les fourmis à une alimentation contre elles : ces chenilles myrmécophages sécrètent une phéromone qui amène les fourmis à les prendre pour l'une de leurs larves. La chenille est alors introduite dans la fourmilière où elle se nourrit des larves de fourmis. Plusieurs bactéries spécialisées ont été découvertes comme endosymbiontes dans l'intestin des fourmis. Certaines des bactéries dominantes appartiennent à l'ordre des Hyphomicrobiales, dont les membres sont connus pour être des symbiotes fixateurs d'azote chez les légumineuses , mais les espèces trouvées chez les fourmis sont incapables de fixer l'azote. Les fourmis mycophages de la tribu des Attini , notamment les fourmis coupeuses de feuilles , cultivent certaines espèces de champignons des genres Leucoagaricus ou Leucocoprinus de la famille des Agaricacées . Dans cette symbiose entre une fourmi et un champignon , les deux espèces dépendent l'une de l'autre pour leur survie. La fourmi Allomerus decemarticulatus a développé une association tripartite avec la plante hôte, Hirtella physophora ( Chrysobalanaceae ), et un champignon collant qu'elle utilise pour piéger ses proies insectivores.

Les fourmis citronnées créent des « jardins du diable » en tuant les plantes environnantes avec leurs piqûres et en ne conservant qu'une zone pure de duroia hirsuta (arbres à fourmis citronnées ). Cette modification de la forêt offre aux fourmis davantage de sites de nidification à l'intérieur des troncs des duroia . Bien que certaines fourmis butinent les fleurs, la pollinisation par les fourmis est relativement rare. On peut citer en exemple la pollinisation de l'orchidée Leporella fimbriata , qui induit une pseudocopulation des mâles de Myrmecia urens avec les fleurs, transférant ainsi du pollen. Une théorie avancée pour expliquer la rareté de la pollinisation est que les sécrétions de la glande métapleurale inactivent et réduisent la viabilité du pollen. Certaines plantes, principalement des angiospermes mais aussi certaines fougères, possèdent des structures spéciales exsudant du nectar, les nectaires extrafloraux , qui nourrissent les fourmis. Ces dernières protègent la plante contre les insectes herbivores plus nuisibles . Des espèces comme l’acacia à cornes de taureau ( Acacia cornigera ) en Amérique centrale possèdent des épines creuses qui abritent des colonies de fourmis venimeuses ( Pseudomyrmex ferruginea ) défendant l’arbre contre les insectes, les mammifères brouteurs et les plantes épiphytes . Des études de marquage isotopique suggèrent que les plantes obtiennent également de l’azote des fourmis. En retour, les fourmis se nourrissent des corps de Belt, riches en protéines et en lipides . Aux Fidji, les Philidris nagasau (Dolichoderinae) sont connus pour cultiver sélectivement des espèces de Squamellaria (Rubiaceae) épiphytes qui produisent de grandes domaties à l'intérieur desquelles nichent les colonies de fourmis. Les fourmis plantent les graines et les domaties des jeunes plantules sont immédiatement occupées ; leurs excréments contribuent à leur croissance rapide. Des associations de dispersion similaires sont également observées chez d'autres Dolichoderinae de la région. Un autre exemple de ce type d' ectosymbiose nous vient de l' arbre Macaranga , dont les tiges sont adaptées pour abriter des colonies de fourmis Crematogaster .

De nombreuses espèces végétales possèdent des graines adaptées à la dissémination par les fourmis. La dissémination des graines par les fourmis, ou myrmécochorie , est un phénomène répandu, et de nouvelles estimations suggèrent que près de 9 % des espèces végétales pourraient entretenir de telles associations avec les fourmis. Souvent, les fourmis disséminatrices pratiquent une dissémination ciblée, déposant les graines dans des endroits qui augmentent leurs chances de survie et de reproduction. Certaines plantes des écosystèmes arides et sujets aux incendies dépendent particulièrement des fourmis pour leur survie et la dissémination de leurs graines, transportées en lieu sûr sous terre. De nombreuses graines disséminées par les fourmis possèdent des structures externes particulières, les élaïosomes , qui constituent une source de nourriture pour ces insectes. Les fourmis peuvent modifier considérablement le taux de décomposition et le cycle des nutriments dans leur nid. Par la myrmécochorie et la modification des conditions du sol, ils modifient considérablement la végétation et le cycle des nutriments dans l'écosystème environnant.

Une convergence , possiblement une forme de mimétisme , est observée dans les œufs des phasmes . Ils possèdent une structure comestible semblable à un élaïosome et sont transportés dans la fourmilière où les jeunes éclosent.

La plupart des fourmis sont prédatrices et certaines chassent d'autres insectes sociaux, y compris d'autres fourmis, pour s'en nourrir. Certaines espèces se spécialisent dans la prédation des termites ( Megaponera et Neoponera ), tandis que quelques Cerapachyinae s'attaquent à d'autres fourmis. Certains termites, comme Nasutitermes corniger , forment des associations avec certaines espèces de fourmis pour éloigner les espèces prédatrices. La guêpe tropicale Mischocyttarus drewseni enduit le pédicelle de son nid d'une substance chimique répulsive contre les fourmis. Il est suggéré que de nombreuses guêpes tropicales construisent leurs nids dans les arbres et les recouvrent pour se protéger des fourmis. D'autres guêpes, comme A. multipicta , se défendent contre les fourmis en les chassant du nid par des battements d'ailes fulgurants. Les abeilles sans dard ( Trigona et Melipona ) utilisent des défenses chimiques contre les fourmis.

Les mouches du genre Bengalia ( Calliphoridae ) de l'Ancien Monde s'attaquent aux fourmis et sont des kleptoparasites , capturant leurs proies ou leur couvain dans les mandibules des fourmis adultes. Les femelles aptères et apodes de la mouche phoride malaisienne ( Vestigipoda myrmolarvoidea ) vivent dans les nids de fourmis du genre Aenictus et sont soignées par ces dernières.

Les champignons des genres Cordyceps et Ophiocordyceps infectent les fourmis. Ces dernières réagissent à l'infection en grimpant aux plantes et en y enfonçant leurs mandibules. Le champignon tue les fourmis, se développe sur leurs restes et produit un sporophore . Il semble que le champignon modifie le comportement de la fourmi pour favoriser la dispersion de ses spores dans un microhabitat qui lui est le plus favorable. Les parasites strepsipteres manipulent également leur hôte, la fourmi, pour qu'elle grimpe aux tiges d'herbe, afin de faciliter la recherche de partenaires.

Un nématode ( Myrmeconema neotropicum ) qui infecte les fourmis de la canopée ( Cephalotes atratus ) provoque le rougissement du gastre noir des ouvrières. Ce parasite modifie également le comportement de la fourmi, qui porte alors son gastre en hauteur. Les oiseaux, comme Hyeronima alchorneoides , confondent le gastre rouge vif avec des fruits mûrs et le consomment. Les déjections de l'oiseau sont ensuite collectées par d'autres fourmis et données à leurs larves, contribuant ainsi à la propagation du nématode.

Une étude des colonies de Temnothorax nylanderi en Allemagne a révélé que les ouvrières parasitées par le ténia Anomotaenia brevis (les fourmis sont des hôtes intermédiaires, les hôtes définitifs sont les pics ) vivaient beaucoup plus longtemps que les ouvrières non parasitées et avaient un taux de mortalité réduit, comparable à celui des reines de la même espèce, qui vivent jusqu'à deux décennies.

Les dendrobates , grenouilles venimeuses d'Amérique du Sud, se nourrissent principalement de fourmis, et les toxines présentes dans la peau de certaines espèces proviennent de ces fourmis. Des fourmis formicines des genres Brachymyrmex et Paratrechina contiennent de la pumiliotoxine, également présente chez Dendrobates pumilio . La grenouille d'Afrique de l'Ouest Phrynomantis microps est capable de se déplacer à l'intérieur des nids de fourmis Paltothyreus tarsatus , grâce à la production de peptides sur sa peau qui la protègent des piqûres de ces dernières.

Les fourmis légionnaires se déplacent en large colonne, attaquant tout animal incapable de s'échapper sur leur passage. En Amérique centrale et du Sud, Eciton burchellii est l'espèce de fourmi grégaire la plus fréquemment suivie par des oiseaux « suiveurs de fourmis », tels que les fourmiliers et les grimpereaux . Ce comportement était autrefois considéré comme mutualiste , mais des études ultérieures ont révélé que les oiseaux étaient en réalité parasites . Le kleptoparasitisme direct (les oiseaux volant la nourriture des mains des fourmis) est rare et a été observé chez les tourterelles incas qui picorent des graines à l'entrée des nids, transportées par des espèces de Pogonomyrmex . Les oiseaux qui suivent les fourmis consomment de nombreux insectes et diminuent ainsi le succès de la recherche de nourriture des fourmis. Les oiseaux pratiquent un comportement particulier appelé « fourmilier » , qui reste encore mal compris. Ils se reposent alors sur les nids de fourmis, ou attrapent et laissent tomber des fourmis sur leurs ailes et leurs plumes. Cela pourrait être un moyen d'éliminer les ectoparasites des oiseaux.

Les fourmiliers , les oryctéropes , les pangolins , les échidnés et les numbats possèdent des adaptations particulières leur permettant de se nourrir exclusivement de fourmis. Parmi ces adaptations, on compte une langue longue et collante pour capturer les fourmis et des griffes puissantes pour pénétrer dans les fourmilières. Il a été constaté que les ours bruns ( Ursus arctos ) se nourrissent également de fourmis. Environ 12 %, 16 % et 4 % du volume de leurs excréments, respectivement au printemps, en été et en automne, sont composés de fourmis.

Les fourmis jouent de nombreux rôles écologiques bénéfiques à l'homme, notamment la régulation des populations de ravageurs et l'aération des sols . On estime qu'en moyenne, environ 1,5 tonne de sous-sol est remontée à la surface ( bioturbation ) par les fourmis chaque année et par hectare . L'utilisation des fourmis tisserandes dans la culture des agrumes du sud de la Chine est considérée comme l'une des plus anciennes applications connues de la lutte biologique . En revanche, les fourmis peuvent devenir une nuisance lorsqu'elles envahissent les bâtiments ou causent des pertes économiques.

Dans certaines régions du monde (principalement en Afrique et en Amérique du Sud), de grandes fourmis, notamment des fourmis légionnaires , sont utilisées comme sutures chirurgicales . La plaie est refermée par compression, puis des fourmis y sont appliquées. La fourmi saisit les bords de la plaie avec ses mandibules et s'y bloque. Le corps est ensuite sectionné, la tête et les mandibules restant en place pour refermer la plaie. Les grandes têtes des dinergates (soldats) de la fourmi coupeuse de feuilles Atta cephalotes sont également utilisées par les chirurgiens traditionnels pour refermer les plaies.

Certaines fourmis possèdent un venin toxique et présentent un intérêt médical . Parmi ces espèces figurent Paraponera clavata (tocandira) et Dinoponera spp. (fausses tocandiras) d'Amérique du Sud et les fourmis Myrmecia d'Australie.

En Afrique du Sud , les fourmis sont utilisées pour la récolte des graines de rooibos ( Aspalathus linearis ), une plante servant à la préparation d'une infusion. Cette plante disperse largement ses graines, rendant la récolte manuelle difficile. Les fourmis noires collectent et stockent ces graines, ainsi que d'autres, dans leur nid, où les humains peuvent les récolter en grande quantité . On peut ainsi récolter jusqu'à 200 g de graines dans une seule fourmilière.

Bien que la plupart des fourmis survivent aux tentatives d’éradication par l’homme, certaines sont gravement menacées. Il s’agit généralement d’espèces insulaires ayant développé des caractéristiques spécialisées et risquant d’être supplantées par des espèces de fourmis introduites. On peut citer comme exemples la fourmi relique du Sri Lanka ( Aneuretus simoni ), en danger critique d’extinction, et Adetomyrma venatrix de Madagascar.

Les fourmis et leurs larves sont consommées dans différentes parties du monde. Les œufs de deux espèces de fourmis entrent dans la composition des escamoles mexicains . Considérés comme une forme de caviar d'insectes , ils peuvent se vendre jusqu'à 50 $US le kilo, voire 200 $US le kilo (en 2006), car ils sont saisonniers et rares. Dans le département colombien de Santander , les hormigas culonas (que l'on pourrait traduire par « fourmis à gros abdomen ») Atta laevigata sont grillées vivantes et consommées. Dans certaines régions d' Inde , ainsi qu'en Birmanie et en Thaïlande , une pâte de fourmi tisserande verte ( Oecophylla smaragdina ) est servie comme condiment avec le curry. Les œufs et les larves de fourmis tisserandes , ainsi que les fourmis elles-mêmes, peuvent être utilisés dans une salade thaïlandaise , l'igname ( thaï : ยำ ), dans un plat appelé yam khai mot daeng ( thaï : ยำไข่มดแดง ) ou salade d'œufs de fourmis rouges , un plat originaire de l' Issan , la région du nord-est de la Thaïlande. Saville-Kent , dans le Naturalist in Australia, écrivait : « La beauté, dans le cas de la fourmi verte, est plus qu'apparence. Leur translucidité attrayante, presque semblable à celle d'une confiserie, a probablement incité l'espèce humaine à les consommer pour la première fois. » Réduites en purée dans l'eau, à la manière d'un jus de citron, « ces fourmis forment une boisson acidulée agréable, très appréciée des autochtones du nord du Queensland et même de nombreux palais européens. » Les fourmis ou leurs pupes sont utilisées comme ferments pour la fabrication du yaourt dans certaines régions de Bulgarie et de Turquie.

Dans son ouvrage *Premier été dans la Sierra* , John Muir note que les Indiens Digger de Californie consommaient les gastres acides et chatouilleux des grandes fourmis charpentières d'un noir profond . Les Indiens du Mexique consomment les repletes , ou pots à miel vivants, de la fourmi à miel ( *Myrmecocystus *).

Certaines espèces de fourmis sont considérées comme nuisibles, notamment celles présentes dans les habitations humaines, où leur présence est souvent problématique. Par exemple, la présence de fourmis serait indésirable dans des lieux stériles comme les hôpitaux ou les cuisines. Parmi les espèces ou genres couramment classés comme nuisibles, on trouve la fourmi d'Argentine , la fourmi des trottoirs , la fourmi folle jaune , la fourmi à sucre rayée , la fourmi pharaon , la fourmi rouge des bois , la fourmi charpentière noire , la fourmi odorante , la fourmi de feu importée et la fourmi de feu européenne . Certaines fourmis pillent les réserves alimentaires, d'autres recherchent des points d'eau, d'autres encore peuvent endommager les structures intérieures, ou les cultures agricoles directement ou en aidant des insectes piqueurs-suceurs. Certaines piquent ou mordent. La capacité d'adaptation des colonies de fourmis rend leur élimination quasi impossible et la plupart des méthodes de lutte antiparasitaire visent à contrôler les populations locales et constituent généralement des solutions temporaires. La gestion des populations de fourmis repose sur une combinaison d'approches utilisant des méthodes chimiques, biologiques et physiques. Les méthodes chimiques comprennent l’utilisation d’appâts insecticides que les fourmis consomment comme nourriture et rapportent au nid, où le poison est involontairement disséminé aux autres membres de la colonie par trophallaxie . La gestion dépend de l’espèce et les techniques peuvent varier selon le lieu et les circonstances.

Observées par l'homme depuis l'aube de l'histoire, les fourmis ont fait l'objet de nombreuses études et ont inspiré des écrits et des fables transmis de siècle en siècle. Les myrmécologues , qui utilisent des méthodes scientifiques, étudient les fourmis en laboratoire et dans leur milieu naturel. Leurs structures sociales complexes et variables font des fourmis des organismes modèles idéaux . La vision ultraviolette a été découverte chez les fourmis par Sir John Lubbock en 1881 Les études sur les fourmis ont permis de tester des hypothèses en écologie et en sociobiologie , et ont été particulièrement importantes pour examiner les prédictions des théories de la sélection de parentèle et des stratégies évolutivement stables . Les colonies de fourmis peuvent être étudiées en les élevant ou en les maintenant temporairement dans des fourmilières , des enceintes spécialement conçues à l'aide d'une structure en verre . Le suivi des individus peut être réalisé en les marquant de points de couleur

Les techniques efficaces utilisées par les colonies de fourmis ont été étudiées en informatique et en robotique afin de concevoir des systèmes distribués et tolérants aux pannes pour la résolution de problèmes, comme par exemple l'optimisation par colonies de fourmis et la robotique des fourmis . Ce domaine du biomimétisme a conduit à des études sur la locomotion des fourmis, les moteurs de recherche exploitant les pistes de recherche de nourriture, le stockage tolérant aux pannes et les algorithmes de mise en réseau.

De la fin des années 1950 à la fin des années 1970, les fourmilières étaient des jouets éducatifs populaires pour enfants aux États-Unis. Certaines versions commerciales ultérieures utilisent un gel transparent au lieu de terre, ce qui permet une meilleure visibilité mais stresse les fourmis avec une lumière artificielle.

Les fourmis anthropomorphisées sont souvent utilisées dans les fables, les contes pour enfants et les textes religieux pour représenter l'ardeur au travail et l'effort collectif, comme dans la fable d'Ésope « La Cigale et la Fourmi » . Dans le Coran , il est dit que Salomon aurait entendu et compris une fourmi avertir les autres de rentrer à la fourmilière pour éviter d'être écrasées par lui et son armée en marche ^{[ Coran 27:18 ]} [ Dans certaines régions d'Afrique, les fourmis sont considérées comme les messagères des divinités. Certaines mythologies amérindiennes , comme la mythologie hopi , considèrent les fourmis comme les premiers animaux. On attribue souvent aux piqûres de fourmis des vertus curatives. La piqûre de certaines espèces de Pseudomyrmex est réputée soulager la fièvre Les piqûres de fourmis sont utilisées lors des cérémonies d'initiation de certaines cultures amérindiennes d'Amazonie comme épreuve d'endurance. Dans la mythologie grecque , la déesse Athéna transforma la jeune fille Myrmex en fourmi lorsque celle-ci prétendit avoir inventé la charrue, alors qu'en réalité il s'agissait de l'invention d'Athéna elle-même.

La société des fourmis a toujours fasciné l'humanité et a fait l'objet d'écrits tantôt humoristiques, tantôt sérieux. Mark Twain évoque les fourmis dans son roman de 1880, <i> Un vagabond à l'étranger</i> . Certains auteurs contemporains ont utilisé l'exemple des fourmis pour commenter la relation entre la société et l'individu. On peut citer Robert Frost dans son poème « Départemental » et T.H. White dans son roman fantastique <i> L'Épée dans la pierre</i> . L'intrigue de la trilogie de science-fiction <i> Les Fourmis</i>, de l'entomologiste et écrivain français Bernard Werber, se déroule entre le monde des fourmis et celui des humains ; les fourmis et leur comportement y sont décrits à l'aide des connaissances scientifiques de l'époque. H.G. Wells, dans sa nouvelle de science-fiction de 1905, <i>L'Empire des fourmis</i> , imagine des fourmis intelligentes détruisant des villages au Brésil et menaçant la civilisation humaine . Une histoire allemande similaire mettant en scène des fourmis légionnaires, Leiningen contre les fourmis , a été écrite en 1937 et adaptée au cinéma sous le titre La Jungle nue en 1954. Plus récemment, des dessins animés et des films d'animation 3D mettant en scène des fourmis ont été produits, notamment Fourmiz , 1001 Pattes , La Fourmi tyrannique , La Fourmi et le Tamanoir , Ferdy la fourmi et Atom Ant . Le célèbre myrmécologue E. O. Wilson a écrit une nouvelle, « Trailhead », en 2010 pour le magazine The New Yorker , qui décrit la vie et la mort d'une reine fourmi ainsi que l'essor et le déclin de sa colonie, du point de vue des fourmis.

Les fourmis sont également une source d'inspiration fréquente pour de nombreux insectoïdes de science-fiction , tels que les Formiques de La Stratégie Ender , les Insectes de Starship Troopers , les fourmis géantes des films Them! et L'Empire des fourmis , le super-héros Ant-Man de Marvel Comics , et les fourmis ayant muté en super-intelligence dans Phase IV . Dans les jeux de stratégie sur ordinateur , les espèces inspirées des fourmis bénéficient souvent de taux de production accrus grâce à leur concentration intense, comme les Klackons dans la série Master of Orion ou les ChCht dans Deadlock II . Ces personnages sont souvent dotés d'une intelligence collective , une idée reçue courante concernant les colonies de fourmis. Au début des années 1990, le jeu vidéo SimAnt , qui simulait une colonie de fourmis, a remporté le prix Codie 1992 du « Meilleur programme de simulation ».