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fonctions exécutives

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sciences cognitives et en neuropsychologie , les fonctions exécutives (désignées collectivement sous les termes de fonction exécutive et de contrôle cognitif ) constituent un ensemble de processus cognitifs qui sous-tendent les comportements orientés vers un but , en régulant les pensées et les actions par le biais du contrôle cognitif, en sélectionnant et en contrôlant efficacement les actions qui facilitent l'atteinte des objectifs choisis. Les fonctions exécutives comprennent des processus cognitifs de base tels que le contrôle attentionnel , l'inhibition cognitive , le contrôle inhibiteur , la mémoire de travail et la flexibilité cognitive . Les fonctions exécutives de haut niveau requièrent l'utilisation simultanée de plusieurs fonctions exécutives de base et incluent la planification et l'intelligence fluide (par exemple, le raisonnement et la résolution de problèmes ).

Les fonctions exécutives se développent et évoluent progressivement tout au long de la vie et peuvent être améliorées à tout moment. De même, ces processus cognitifs peuvent être altérés par divers événements. Des tests neuropsychologiques (par exemple, le test de Stroop ) et des échelles d'évaluation (par exemple, l' Inventaire d'évaluation comportementale des fonctions exécutives ) sont utilisés pour mesurer les fonctions exécutives. Ils sont généralement réalisés dans le cadre d'une évaluation plus complète visant à diagnostiquer les troubles neurologiques et psychiatriques.

Le contrôle cognitif et le contrôle des stimuli , associés au conditionnement opérant et classique , représentent des processus opposés (interne contre externe ou environnemental, respectivement) qui s'affrontent pour le contrôle des comportements déclenchés chez un individu ; en particulier, le contrôle inhibiteur est nécessaire pour inhiber les réponses comportementales induites par les stimuli (contrôle du comportement par les stimuli). Le cortex préfrontal est nécessaire, mais non suffisant à lui seul, aux fonctions exécutives. Les recherches contemporaines en neurosciences confortent l'idée que les fonctions exécutives reposent sur des réseaux neuronaux distribués plutôt que sur une seule région cérébrale. Si le cortex préfrontal joue un rôle central, d'autres régions, telles que les structures sous-corticales, interagissent de manière dynamique pour soutenir le contrôle cognitif. Cette perspective reflète un changement de paradigme, passant de modèles localisés à une conception de la fonction exécutive comme une propriété de l'activité cérébrale coordonnée. ; Par exemple, le noyau caudé et le noyau sous-thalamique interviennent également dans le contrôle inhibiteur.

Le contrôle cognitif est altéré dans la dépendance [ trouble déficitaire de l'attention avec hyperactivité ] autisme , la dyscalculie et un certain nombre d'autres troubles du système nerveux central . Les réponses comportementales déclenchées par un stimulus gratifiant particulier tendent à dominer le comportement d'une personne dépendante.

sensibilité , mais pas une spécificité , des mesures des fonctions exécutives vis-à-vis du fonctionnement du lobe frontal. Cela signifie que les régions cérébrales frontales et non frontales sont toutes deux nécessaires au bon fonctionnement des fonctions exécutives. Les lobes frontaux participent probablement à la quasi-totalité des fonctions exécutives, mais ils ne sont pas la seule structure cérébrale impliquée

Les études de neuroimagerie et de lésions ont permis d'identifier les fonctions les plus fréquemment associées aux régions particulières du cortex préfrontal et aux zones associées.

  • Le cortex préfrontal dorsolatéral (DLPFC) est impliqué dans le traitement « en temps réel » de l’information, notamment dans l’intégration de différentes dimensions de la cognition et du comportement. De ce fait, cette région est associée à la fluidité verbale et conceptuelle, à la capacité de maintenir et de modifier son attention , à la planification, à l’inhibition de la réponse, à l’anticipation des stimuli conflictuels, à la mémoire de travail, aux compétences organisationnelles, au raisonnement, à la résolution de problèmes et à la pensée abstraite.
Vue latérale du cerveau, illustrant le cortex préfrontal dorsolatéral et le cortex orbitofrontal.
  • Le cortex cingulaire antérieur (CCA) est impliqué dans les pulsions émotionnelles, l'expérience et l'intégration. Les fonctions cognitives associées comprennent l'inhibition des réponses inappropriées, la prise de décision et les comportements motivés. Des lésions dans cette zone peuvent entraîner des états de faible motivation tels que l'apathie , l'aboulie ou le mutisme akinétique , et peuvent également se traduire par une diminution de la motivation pour des besoins fondamentaux comme se nourrir ou s'hydrater, ainsi que par une baisse d'intérêt pour les activités sociales, professionnelles et sexuelles.
  • Le cortex orbitofrontal (COF) joue un rôle clé dans le contrôle des impulsions, le maintien de la concentration, la surveillance des comportements en cours et les comportements socialement appropriés. Il intervient également dans la représentation de la valeur des récompenses à partir de stimuli sensoriels et dans l'évaluation des expériences émotionnelles subjectives. Des lésions peuvent entraîner une désinhibition, une impulsivité , des accès d'agressivité, une promiscuité sexuelle et des comportements antisociaux.

De plus, dans leur analyse, Alvarez et Emory affirment que :

Les lobes frontaux sont connectés à de multiples régions corticales, sous-corticales et du tronc cérébral. Les fonctions cognitives de haut niveau, telles que l'inhibition, la flexibilité cognitive, la résolution de problèmes, la planification, le contrôle des impulsions, la formation de concepts, la pensée abstraite et la créativité, reposent souvent sur des formes de cognition et de comportement beaucoup plus simples, de niveau inférieur. Par conséquent, le concept de fonction exécutive doit être suffisamment large pour inclure des structures anatomiques représentant une partie diverse et diffuse du système nerveux central.

Le cervelet semble également impliqué dans la médiation de certaines fonctions exécutives, tout comme l' aire tegmentale ventrale et la substance noire .

Chez l'homme, on trouve des concentrations élevées de récepteur cannabinoïde 1 (CB1) dans les zones néocorticales frontales , qui sous-tendent les fonctions cognitives et exécutives supérieures, et dans le cortex cingulaire postérieur , une région essentielle à la conscience et au traitement cognitif supérieur grâce à son activation.

Rôle hypothétique

On pense que le système exécutif est fortement impliqué dans la gestion des situations nouvelles qui sortent du cadre des processus psychologiques « automatiques » pouvant s’expliquer par la reproduction de schémas appris ou de comportements établis. Les psychologues Don Norman et Tim Shallice ont décrit cinq types de situations dans lesquelles l’activation routinière du comportement ne serait pas suffisante pour une performance optimale : un renforcement immédiat (positif ou négatif) est disponible ou a été précédemment associé à cette réponse. gâteau au chocolat , une personne pourrait avoir le réflexe d'en prendre une bouchée. Cependant, lorsque ce comportement entre en conflit avec des décisions internes (par exemple, avoir décidé de ne pas manger de gâteau au chocolat pendant un régime), les fonctions exécutives peuvent être activées pour inhiber cette réponse.

Bien que la suppression de ces réponses prépotentes soit généralement considérée comme adaptative, des problèmes pour le développement de l'individu et de la culture surviennent lorsque les sentiments de bien et de mal sont supplantés par les attentes culturelles ou lorsque les impulsions créatives sont supplantées par les inhibitions exécutives. Donald Broadbent a établi une distinction entre processus « automatiques » et processus « contrôlés » (distinction plus amplement caractérisée par Shiffrin et Schneider en 1977) et a introduit la notion d' attention sélective , à laquelle les fonctions exécutives sont étroitement liées. En 1975, le psychologue américain Michael Posner a utilisé le terme « contrôle cognitif » dans le chapitre de son ouvrage intitulé « Attention et contrôle cognitif »

Les travaux de chercheurs influents tels que Michael Posner, Joaquin Fuster , Tim Shallice et leurs collègues dans les années 1980 (et plus tard Trevor Robbins , Bob Knight , Don Stuss et d'autres) ont largement jeté les bases des recherches récentes sur les fonctions exécutives. Par exemple, Posner a proposé l'existence d'une branche « exécutive » distincte du système attentionnel, responsable de la focalisation de l'attention sur des aspects spécifiques de l'environnement. Le neuropsychologue britannique Tim Shallice a également suggéré que l'attention est régulée par un « système de supervision », capable de supplanter les réponses automatiques au profit d'une planification des comportements fondée sur des plans ou des intentions. Durant cette période, un consensus s'est dégagé : ce système de contrôle est localisé dans la partie la plus antérieure du cerveau, le cortex préfrontal (CPF).

Le psychologue Alan Baddeley avait proposé un système similaire dans le cadre de son modèle de mémoire de travail et avait soutenu qu’il devait exister un composant (qu’il a nommé « administrateur central ») permettant de manipuler l’information dans la mémoire à court terme (par exemple, lors de calculs mentaux ).

Développement

cortex préfrontal , qui n'est complètement myélinisé que bien après 30 ans. Le développement des fonctions exécutives se fait généralement par poussées, au cours desquelles de nouvelles compétences, stratégies et formes de conscience émergent. Ces poussées refléteraient des événements de maturation dans les régions frontales du cerveau. Le contrôle attentionnel semble émerger dès la petite enfance et se développer rapidement pendant l'enfance. La flexibilité cognitive, la capacité à fixer des objectifs et le traitement de l'information se développent généralement rapidement entre 7 et 9 ans et atteignent leur pleine maturité vers 12 ans. Le contrôle exécutif émerge généralement peu après une période de transition au début de l'adolescence. On ignore encore s'il existe une séquence unique d'étapes dans l'apparition des fonctions exécutives, ou si différents environnements et expériences de la petite enfance peuvent influencer leur développement.

Petite enfance

Le contrôle inhibiteur et la mémoire de travail constituent des fonctions exécutives fondamentales qui permettent le développement de fonctions exécutives plus complexes, telles que la résolution de problèmes. Le contrôle inhibiteur et la mémoire de travail figurent parmi les premières fonctions exécutives à apparaître, les premiers signes étant observés chez les nourrissons, entre 7 et 12 mois. Puis, durant la période préscolaire, les enfants présentent une nette amélioration de leurs performances aux tâches d'inhibition et de mémoire de travail, généralement entre 3 et 5 ans. C'est également durant cette période que la flexibilité cognitive, les comportements orientés vers un but et la planification commencent à se développer. Néanmoins, les enfants d'âge préscolaire ne possèdent pas encore pleinement leurs fonctions exécutives et continuent de commettre des erreurs liées à ces capacités émergentes – souvent non pas par absence de ces capacités, mais plutôt parce qu'ils n'ont pas conscience de savoir quand et comment utiliser certaines stratégies dans des contextes particuliers.

Préadolescence

Les enfants préadolescents continuent de présenter des poussées de croissance au niveau des fonctions exécutives, ce qui suggère que ce développement ne se déroule pas nécessairement de manière linéaire, parallèlement à la maturation préliminaire de certaines fonctions. Durant la préadolescence, les enfants présentent des améliorations importantes de la mémoire de travail verbale ; du comportement orienté vers un but (avec une poussée potentielle vers l’âge de 12 ans) ; de l’inhibition de la réponse et de l’attention sélective ; ainsi que des compétences en planification stratégique et en organisation. De plus, entre 8 et 10 ans, la flexibilité cognitive, en particulier, commence à atteindre les niveaux adultes. Cependant, à l’instar des schémas observés durant le développement de l’enfant, les fonctions exécutives chez les préadolescents sont limitées car ils n’appliquent pas systématiquement ces fonctions exécutives dans de multiples contextes, en raison du développement continu du contrôle inhibiteur.

Adolescence

De nombreuses fonctions exécutives, comme le contrôle inhibiteur, peuvent se mettre en place dès l'enfance et la préadolescence. Cependant, c'est à l'adolescence que les différents systèmes cérébraux s'intègrent mieux. À ce stade, les jeunes mettent en œuvre des fonctions exécutives, telles que le contrôle inhibiteur, de manière plus efficiente et efficace, et ces fonctions continuent de s'améliorer tout au long de cette période. De même que le contrôle inhibiteur émerge durant l'enfance et s'améliore avec le temps, la planification et les comportements orientés vers un but suivent également une évolution temporelle plus longue, avec un développement continu durant l'adolescence. Parallèlement, des fonctions telles que le contrôle attentionnel, avec un potentiel pic de développement vers l'âge de 15 ans, ainsi que la mémoire de travail, continuent de se développer à ce stade.

Durant l’adolescence, les fonctions exécutives subissent un perfectionnement important à mesure que les réseaux cérébraux soutenant le contrôle cognitif continuent de mûrir. Cette période de développement est caractérisée par des changements continus au niveau du cortex préfrontal et de ses connexions avec les régions sous-corticales impliquées dans le traitement de la récompense et des émotions. De ce fait, les adolescents présentent souvent des améliorations de la mémoire de travail, du contrôle inhibiteur et de la flexibilité cognitive, mais ces capacités peuvent demeurer inconstantes, notamment face à des situations émotionnellement chargées ou à haut risque.

Il a été suggéré que les déséquilibres entre les systèmes de récompense, qui se développent plus rapidement, et les systèmes de contrôle cognitif, encore en maturation, contribuent à une prise de risque accrue et à une plus grande sensibilité aux influences sociales et émotionnelles durant l'adolescence. Cette perspective illustre que le développement des fonctions exécutives n'est pas linéaire, mais façonné par les interactions entre le contrôle cognitif et les processus motivationnels.

L'âge adulte

Le principal changement cérébral survenant à l'âge adulte est la myélinisation continue des neurones du cortex préfrontal. Entre 20 et 29 ans, les fonctions exécutives sont à leur apogée, permettant ainsi aux personnes de cet âge de réaliser des tâches mentales parmi les plus exigeantes. Ces capacités commencent à décliner plus tard dans la vie. La mémoire de travail et l'empan spatial sont les domaines où ce déclin est le plus facilement observable. La flexibilité cognitive, quant à elle, présente un déclin tardif et ne commence généralement à se détériorer que vers l'âge de 70 ans chez les adultes aux capacités fonctionnelles normales. Il a été démontré que l'altération des fonctions exécutives est le meilleur indicateur du déclin fonctionnel chez les personnes âgées.

L’exercice physique, même d’intensité légère, améliore significativement les fonctions exécutives, les effets les plus marqués étant observés chez les enfants, les adolescents et les personnes atteintes de TDAH. L’exercice d’intensité faible à modérée s’est avéré particulièrement efficace pour améliorer ces processus cognitifs de haut niveau.

Modèles

Contrôle inhibiteur descendant

Outre les mécanismes de contrôle facilitateurs ou amplificateurs, de nombreux auteurs ont mis en avant l'existence de mécanismes inhibiteurs dans le domaine du contrôle de la réponse , de la mémoire , de l'attention sélective la théorie de l'esprit [ de la régulation émotionnelle , ainsi que des émotions sociales telles que l'empathie . Une revue récente sur ce sujet soutient que l'inhibition active est un concept valide dans certains domaines de la psychologie et du contrôle cognitif

Modèle de mémoire de travail

Un modèle influent est le modèle multicomposant de la mémoire de travail de Baddeley, composé d'un système exécutif central qui régule trois sous-systèmes : la boucle phonologique, qui maintient l'information verbale ; le calepin visuo-spatial, qui maintient l'information visuelle et spatiale ; et le tampon épisodique, développé plus récemment, qui intègre la mémoire à court terme et la mémoire à long terme, en conservant et en manipulant une quantité limitée d'informations provenant de multiples domaines dans des épisodes séquencés temporellement et spatialement.

Des chercheurs ont constaté des effets positifs significatifs de la relaxation assistée par biofeedback sur la mémoire et l'inhibition chez l'enfant. Le biofeedback est une technique corps-esprit permettant d'apprendre à contrôler et à réguler son corps afin d'améliorer ses fonctions exécutives. Pour mesurer ces processus, les chercheurs utilisent la fréquence cardiaque et/ou respiratoire. La ​​relaxation par biofeedback inclut la musicothérapie, l'art-thérapie et d'autres activités de pleine conscience.

Les fonctions exécutives sont importantes pour de nombreuses raisons, notamment pour la réussite scolaire et le développement socio-émotionnel des enfants. Selon l'étude « L'efficacité de différentes interventions pour favoriser le développement des fonctions exécutives chez l'enfant : une série de méta-analyses », les chercheurs ont constaté qu'il est possible d'entraîner ces fonctions. Une méta-analyse a été menée afin d'examiner les effets combinés d'études antérieures et d'évaluer l'efficacité globale de différentes interventions visant à développer les fonctions exécutives chez l'enfant. Ces interventions comprenaient des entraînements informatisés et non informatisés, des exercices physiques, des activités artistiques et des exercices de pleine conscience. Cependant, les chercheurs n'ont pas pu conclure que les activités artistiques ou physiques amélioraient les fonctions exécutives.

Système attentionnel de supervision (SAS)

Un autre modèle conceptuel est celui du système attentionnel de supervision (SAS). Dans ce modèle, la planification des interactions comportementales est le processus par lequel les schémas comportementaux bien établis d'un individu répondent automatiquement aux situations routinières, tandis que les fonctions exécutives sont sollicitées face à des situations nouvelles. Dans ces nouvelles situations, le contrôle attentionnel est un élément crucial pour générer de nouveaux schémas, les mettre en œuvre et évaluer leur exactitude.

Modèle d'autorégulation

Russell Barkley a proposé un modèle largement reconnu des fonctions exécutives, fondé sur l'autorégulation . Issu principalement de travaux sur l'inhibition comportementale, ce modèle conçoit les fonctions exécutives comme composées de quatre capacités principales. La première est la mémoire de travail, qui permet de résister aux informations parasites. cerveau humain assure l'organisation temporelle du comportement en fonction des objectifs et des perspectives d'avenir, et coordonne les actions et les stratégies pour les tâches quotidiennes orientées vers un but. Ce système permet essentiellement aux individus d'autoréguler leur comportement afin de maintenir l'action et la résolution de problèmes, tant pour atteindre leurs objectifs que pour se projeter dans l'avenir. Ainsi, les déficits des fonctions exécutives constituent un obstacle majeur à la capacité d'une personne à s'autoréguler dans le temps pour atteindre ses objectifs et anticiper l'avenir.

Enseigner aux enfants des stratégies d'autorégulation permet d'améliorer leur contrôle inhibiteur et leur flexibilité cognitive. Ces compétences leur permettent de gérer leurs réactions émotionnelles. Ces interventions consistent notamment à enseigner aux enfants des compétences liées aux fonctions exécutives, en leur fournissant les étapes nécessaires à leur mise en œuvre lors d'activités en classe, et à les sensibiliser à la planification de leurs actions avant de les mettre en œuvre. Les fonctions exécutives correspondent à la manière dont le cerveau planifie et réagit aux situations. Proposer de nouvelles stratégies d'autorégulation permet aux enfants d'améliorer leurs fonctions exécutives en pratiquant de nouvelles techniques. Il a également été démontré que les pratiques de pleine conscience constituent une intervention particulièrement efficace pour aider les enfants à s'autoréguler. Cela inclut la relaxation assistée par biofeedback. Ces stratégies favorisent le développement des fonctions exécutives chez l'enfant.

Modèle de résolution de problèmes

Un autre modèle des fonctions exécutives est un cadre de résolution de problèmes où les fonctions exécutives sont considérées comme une macroconstruction composée de sous-fonctions fonctionnant en différentes phases pour (a) représenter un problème, (b) planifier une solution en sélectionnant et en ordonnant des stratégies, (c) maintenir les stratégies en mémoire à court terme afin de les exécuter selon certaines règles, et enfin (d) évaluer les résultats avec détection et correction des erreurs.

Le modèle conceptuel de Lezak

L’un des modèles conceptuels les plus répandus sur les fonctions exécutives est celui de Lezak. Ce cadre propose quatre grands domaines – la volition, la planification, l’action intentionnelle et la performance efficace – qui interagissent pour répondre aux besoins globaux du fonctionnement exécutif. Bien que ce modèle puisse s’avérer utile aux cliniciens et aux chercheurs pour identifier et évaluer certaines composantes du fonctionnement exécutif, il manque de fondements théoriques précis et a fait l’objet de relativement peu de tentatives de validation.

Le modèle de Miller et Cohen

En 2001, Earl Miller et Jonathan Cohen ont publié leur article « Une théorie intégrative de la fonction du cortex préfrontal », dans lequel ils soutiennent que le contrôle cognitif est la fonction principale du cortex préfrontal (CPF) et que ce contrôle s’effectue par l’augmentation du gain des neurones sensoriels ou moteurs activés par les éléments pertinents de l’environnement externe à la tâche ou à l’objectif. Dans un paragraphe clé, ils affirment :

Nous supposons que le cortex préfrontal (CPF) remplit une fonction spécifique dans le contrôle cognitif : le maintien actif de schémas d’activité représentant les objectifs et les moyens de les atteindre. Ces schémas émettent des signaux de biais dans une grande partie du reste du cerveau, influençant non seulement les processus visuels, mais aussi d’autres modalités sensorielles, ainsi que les systèmes responsables de l’exécution des réponses, de la récupération de la mémoire, de l’évaluation émotionnelle, etc. L’effet cumulatif de ces signaux de biais est de guider le flux de l’activité neuronale le long de voies établissant les correspondances appropriées entre les entrées, les états internes et les sorties nécessaires à la réalisation d’une tâche donnée.

Miller et Cohen s'appuient explicitement sur une théorie antérieure de l'attention visuelle qui conçoit la perception des scènes visuelles comme une compétition entre de multiples représentations – telles que les couleurs, les individus ou les objets. L'attention visuelle sélective oriente cette compétition en faveur de certaines caractéristiques ou représentations. Par exemple, imaginez que vous attendiez un ami portant un manteau rouge dans une gare très fréquentée. Vous êtes capable de concentrer votre attention sur la recherche d'objets rouges, dans l'espoir de reconnaître votre ami. Desimone et Duncan soutiennent que le cerveau y parvient en augmentant sélectivement le gain des neurones sensibles à la couleur rouge, de sorte que l'information issue de ces neurones a plus de chances d'atteindre un stade de traitement ultérieur et, par conséquent, de guider le comportement . Selon Miller et Cohen, ce mécanisme d'attention sélective n'est en réalité qu'un cas particulier de contrôle cognitif – où l'orientation s'opère dans le domaine sensoriel. Selon le modèle de Miller et Cohen, le cortex préfrontal (CPF) peut exercer un contrôle sur les neurones d'entrée (sensoriels) ou de sortie (réponse) , ainsi que sur les ensembles neuronaux impliqués dans la mémoire ou les émotions . Le contrôle cognitif est assuré par la connectivité réciproque du CPF avec les cortex sensoriel et moteur , et avec le système limbique . Dans cette approche, le terme « contrôle cognitif » s'applique donc à toute situation où un signal de biais est utilisé pour favoriser une réponse adaptée à la tâche. Le contrôle devient ainsi une composante essentielle d'un large éventail de concepts psychologiques tels que l'attention sélective , la surveillance des erreurs, la prise de décision , l'inhibition de la mémoire et l'inhibition de la réponse.

Le modèle de Miyake et Friedman

La théorie des fonctions exécutives de Miyake et Friedman propose trois aspects : la mise à jour, l’inhibition et la flexibilité cognitive . Un pilier de ce cadre théorique est la compréhension que les différences individuelles en matière de fonctions exécutives reflètent à la fois l’unité (c’est-à-dire des compétences exécutives communes) et la diversité de chaque composante (par exemple, la spécificité de la flexibilité cognitive). Autrement dit, les aspects de la mise à jour, de l’inhibition et de la flexibilité cognitive sont liés, tout en restant distincts. Premièrement, la mise à jour est définie comme la surveillance continue et l’ajout ou la suppression rapide d’informations dans la mémoire de travail. Deuxièmement, l’inhibition est la capacité à inhiber les réponses prédominantes dans une situation donnée. Troisièmement, la flexibilité cognitive permet de passer d’une tâche à un autre ou d’un état mental à un autre.

Miyake et Friedman suggèrent également que les recherches actuelles sur les fonctions exécutives permettent de dégager quatre conclusions générales concernant ces compétences. Premièrement, les fonctions exécutives présentent à la fois une unité et une diversité. Deuxièmement, des études récentes suggèrent qu'une grande partie des fonctions exécutives est d'origine génétique, comme l'ont démontré des études sur les jumeaux. Troisièmement, des mesures précises des fonctions exécutives permettent de différencier les comportements normaux des comportements cliniques ou régulateurs, tels que ceux associés au TDAH . Enfin, des études longitudinales démontrent que les fonctions exécutives sont relativement stables au cours du développement.

Le modèle de « cascade de contrôle » de Banich

Ce modèle de 2009 intègre des théories issues d'autres modèles et décrit une cascade séquentielle de régions cérébrales impliquées dans le maintien des ensembles attentionnels en vue d'atteindre un objectif. Il suppose l'implication séquentielle du cortex préfrontal dorsolatéral postérieur (DLPFC), du DLPFC moyen et du cortex cingulaire antérieur dorsal postérieur et antérieur (ACC).

La tâche cognitive décrite dans l'article consiste à sélectionner une réponse dans le test de Stroop , parmi des réponses contradictoires associant une couleur et un mot, plus précisément un stimulus où le mot « vert » est imprimé en rouge. Le cortex préfrontal dorsolatéral postérieur (DLPFC) établit un ensemble attentionnel approprié, ou règles, permettant au cerveau d'atteindre l'objectif visé. Dans le cas du test de Stroop, cela implique d'activer les aires cérébrales impliquées dans la perception des couleurs, et non celles impliquées dans la compréhension des mots. Ce mécanisme contrecarre les biais et les informations non pertinentes, comme le fait que la perception sémantique du mot est généralement plus saillante que sa couleur d'impression.

Ensuite, le cortex préfrontal dorsolatéral médian sélectionne la représentation qui permettra d'atteindre l'objectif. L'information pertinente à la tâche doit être distinguée des autres sources d'information. Dans cet exemple, cela signifie se concentrer sur la couleur de l'encre et non sur le mot.

Le cortex cingulaire antérieur dorsal postérieur est l'étape suivante dans la cascade et il est responsable de la sélection de la réponse. C'est à ce niveau que la décision est prise : le participant à la tâche de Stroop dira-t-il « vert » (le mot écrit et la réponse incorrecte) ou « rouge » (la couleur de la police et la réponse correcte) ?

Suite à la réponse, le cortex cingulaire antérieur dorsal (ACC) intervient dans l'évaluation de la réponse, déterminant si celle-ci était correcte ou incorrecte. L'activité dans cette région augmente lorsque la probabilité d'une erreur est plus élevée.

L’activité de chacune des zones impliquées dans ce modèle dépend de l’efficacité des zones qui la précèdent. Si le cortex préfrontal dorsolatéral (DLPFC) exerce un contrôle important sur la réponse, le cortex cingulaire antérieur (ACC) nécessitera moins d’activité.

Des travaux récents, exploitant les différences individuelles de style cognitif, ont apporté un soutien prometteur à ce modèle. Les chercheurs ont demandé aux participants de réaliser une version auditive de la tâche de Stroop, dans laquelle ils devaient se concentrer soit sur la localisation, soit sur le sens sémantique d'un mot directionnel. Des participants présentant une forte prédominance pour l'information spatiale ou sémantique (différents styles cognitifs) ont ensuite été recrutés pour participer à la tâche. Conformément aux prédictions, les participants ayant une forte prédominance pour l'information spatiale ont éprouvé plus de difficultés à se concentrer sur l'information sémantique et ont présenté une activité électrophysiologique accrue au niveau du cortex cingulaire antérieur (ACC). Un schéma d'activité similaire a également été observé chez les participants ayant une forte prédominance pour l'information verbale lorsqu'ils tentaient de se concentrer sur l'information spatiale.

Évaluation

L’évaluation des fonctions exécutives implique la collecte de données provenant de diverses sources et leur synthèse afin d’identifier des tendances et des schémas au fil du temps et selon les contextes. Outre les tests neuropsychologiques standardisés , d’autres mesures peuvent et doivent être utilisées, telles que des grilles d’observation comportementale, des observations , des entretiens et des exemples de travaux. Ces éléments permettent de tirer des conclusions sur l’utilisation des fonctions exécutives.

Il existe différents types d'instruments (par exemple, des tests de performance, des auto-questionnaires) permettant de mesurer les fonctions exécutives au cours du développement. Ces évaluations peuvent servir au diagnostic auprès de nombreuses populations cliniques.

Inventaire d'évaluation comportementale des fonctions exécutives (BRIEF). Âges 2-90 couverts par différentes versions de l'échelle.
  • Échelles des déficits de Barkley en matière de fonctions exécutives (BDEFS)
  • Échelle de dyscontrôle comportemental (BDS)
  • Inventaire complet des fonctions exécutives (CEFI)
  • CogScreen
  • Tâche de performance continue (CPT)
  • Test d’association verbale contrôlée (COWAT)
  • Test d2 de l'attention
  • Système de fonction exécutive Delis-Kaplan (D-KEFS)
  • Test d'empan numérique
  • Test de fluidité figurative de Ruff
  • Test de catégorie de Halstead
  • Tests de Hayling et Brixton
  • Tâche sur les jeux de hasard de l'Iowa
  • Évaluation Jansari des fonctions exécutives (JEF)
  • Évaluation neurocognitive Kaplan Baycrest (KBNA)
  • Évaluation neuropsychologique abrégée de Kaufman
  • Test d'addition sérielle auditive rythmée (PASAT)
  • Outil de dépistage diagnostique des troubles de l'attention chez l'enfant (PADDS)
  • Figure complexe de Rey-Osterrieth
  • Test de Stroop
  • Test des variables de l'attention (TOVA)
  • Test de la Tour de Londres
  • Test de création de sentiers (TMT) ou sentiers A et B
  • Test de tri de cartes du Wisconsin (WCST)
  • Test des modalités symboles-chiffres
  • Preuves expérimentales

    Le système exécutif a toujours été difficile à définir, principalement en raison de ce que le psychologue un dysfonctionnement exécutif . Par exemple, il est assez évident ce que les patients dyslexiques ne peuvent pas faire, mais il est beaucoup moins évident de ce dont les patients présentant un dysfonctionnement exécutif sont précisément incapables.

    Cela est dû en grande partie à la nature même du système exécutif. Ce dernier est principalement impliqué dans la coordination dynamique et « en temps réel » des ressources cognitives et, par conséquent, son effet ne peut être observé qu’en mesurant d’autres processus cognitifs. De même, il n’est pas toujours pleinement actif en dehors des situations réelles. Comme l’a rapporté le neurologue Antonio Damasio , un patient présentant des troubles exécutifs importants au quotidien peut néanmoins réussir des tests écrits ou des tests en laboratoire évaluant les fonctions exécutives.

    Les théories du système exécutif ont été largement inspirées par l'observation de patients présentant des lésions du lobe frontal . Ces patients manifestaient des actions et des stratégies désorganisées pour les tâches quotidiennes (un ensemble de comportements aujourd'hui connu sous le nom de syndrome dysexécutif ), bien qu'ils semblent avoir des performances normales lors de tests cliniques ou de laboratoire évaluant des fonctions cognitives plus fondamentales telles que la mémoire , l'apprentissage , le langage et le raisonnement . L'hypothèse émise était que, pour expliquer ce comportement inhabituel, il devait exister un système global coordonnant les autres ressources cognitives.

    La plupart des données expérimentales concernant les structures neuronales impliquées dans les fonctions exécutives proviennent de tâches de laboratoire telles que le test de Stroop ou le test de tri de cartes du Wisconsin (WCST). Dans le test de Stroop, par exemple, les participants doivent nommer la couleur d'impression de mots désignant une couleur, alors que la couleur de l'encre et le sens du mot sont souvent contradictoires (par exemple, le mot « ROUGE » en vert). Les fonctions exécutives sont nécessaires à la réalisation de cette tâche, car le comportement relativement surappris et automatique (la lecture des mots) doit être inhibé au profit d'une tâche moins pratiquée : nommer la couleur de l'encre. Des études récentes de neuro-imagerie fonctionnelle ont montré que deux régions du cortex préfrontal (CPF), le cortex cingulaire antérieur (CCA) et le cortex préfrontal dorsolatéral (CPDL), seraient particulièrement importantes pour la réalisation de cette tâche.

    Sensibilité contextuelle des neurones du cortex préfrontal

    D'autres preuves de l'implication du cortex préfrontal (CPF) dans les fonctions exécutives proviennent d' études d'électrophysiologie unicellulaire chez les primates non humains , comme le macaque . Ces études ont montré que (contrairement aux cellules du cortex cérébral postérieur) de nombreux neurones du CPF sont sensibles à la combinaison d'un stimulus et d'un contexte. Par exemple, les cellules du CPF pourraient répondre à un signal vert dans une condition où ce signal indique qu'un mouvement rapide des yeux et de la tête vers la gauche doit être effectué, mais pas à un signal vert dans un autre contexte expérimental. Ceci est important, car le déploiement optimal des fonctions exécutives dépend invariablement du contexte.

    Un exemple tiré de l'étude de Miller et Cohen concerne un piéton traversant la rue. Aux États-Unis, où l'on roule à droite , un Américain apprend à regarder à gauche avant de traverser. Cependant, si ce même Américain se rend dans un pays où l'on roule à gauche, comme le Royaume-Uni, il devra adopter le comportement inverse (regarder à droite ). Dans ce cas, le réflexe automatique doit être inhibé (ou renforcé) et les fonctions exécutives doivent permettre à l'Américain de regarder à droite lorsqu'il est au Royaume-Uni.

    Du point de vue neurologique, ce répertoire comportemental requiert clairement un système neuronal capable d'intégrer le stimulus (la route) à un contexte (États-Unis ou Royaume-Uni) afin de déclencher un comportement (regarder à gauche ou à droite). Les données actuelles suggèrent que les neurones du cortex préfrontal (CPF) semblent représenter précisément ce type d'information. D'autres données issues de l'électrophysiologie unicellulaire chez le singe impliquent le CPF ventrolatéral (convexité préfrontale inférieure) dans le contrôle des réponses motrices. Par exemple, des cellules dont la fréquence de décharge augmente en réponse à des signaux « NoGo » ainsi qu'à un signal signifiant « ne regardez pas là ! » ont été identifiées.

    Biais attentionnel dans les régions sensorielles

    Des études d'électrophysiologie et de neuroimagerie fonctionnelle chez l' humain ont permis de décrire les mécanismes neuronaux sous-jacents à la latéralisation de l'attention. La plupart de ces études ont recherché une activation au niveau des sites de latéralisation, tels que les cortex visuel et auditif . Les premières études, utilisant les potentiels évoqués, ont révélé que les réponses électriques cérébrales enregistrées au niveau des cortex visuels gauche et droit sont amplifiées lorsque le sujet est invité à porter son attention sur le côté controlatéral de l'espace.

    L'avènement des techniques de neuro-imagerie basées sur le flux sanguin, telles que l'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) et la tomographie par émission de positons (TEP), a récemment permis de démontrer que l'activité neuronale dans plusieurs régions sensorielles, notamment les régions du cortex visuel sensibles à la couleur , au mouvement et aux visages , est amplifiée lorsque les sujets sont invités à se concentrer sur la dimension correspondante d'un stimulus, ce qui suggère un contrôle du gain au niveau du néocortex sensoriel. Par exemple, dans une étude typique, Liu et ses collaborateurs ont présenté aux sujets des séries de points se déplaçant vers la gauche ou la droite, affichés en rouge ou en vert. Avant chaque stimulus, une consigne indiquait aux sujets s'ils devaient répondre en fonction de la couleur ou de la direction des points. Bien que la couleur et le mouvement soient présents dans toutes les séries de stimuli, l'activité IRMf dans les régions sensibles à la couleur (V4) était amplifiée lorsque les sujets étaient invités à se concentrer sur la couleur, et l'activité dans les régions sensibles au mouvement était accrue lorsqu'ils étaient invités à se concentrer sur la direction du mouvement. Plusieurs études ont également rapporté des preuves de l'existence d'un signal de biais avant l'apparition du stimulus, avec l'observation que des régions du cortex frontal ont tendance à s'activer avant l'apparition d'un stimulus attendu.

    Connectivité entre le cortex préfrontal et les régions sensorielles

    Malgré l'intérêt croissant pour le modèle de « biais » des fonctions exécutives, les preuves directes de connectivité fonctionnelle entre le cortex préfrontal (CPF) et les régions sensorielles lors de l'utilisation des fonctions exécutives restent à ce jour assez rares . En effet, les seules preuves directes proviennent d'études où une portion du cortex frontal est lésée et où un effet correspondant est observé loin du site de la lésion, dans les réponses des neurones sensoriels . Cependant, peu d'études ont examiné si cet effet est spécifique aux situations où les fonctions exécutives sont requises. D'autres méthodes de mesure de la connectivité entre régions cérébrales distantes, telles que la corrélation de la réponse IRMf, ont fourni des preuves indirectes d'une communication entre le cortex frontal et les régions sensorielles lors de divers processus supposés solliciter les fonctions exécutives, comme la mémoire de travail Toutefois, des recherches supplémentaires sont nécessaires pour établir comment l'information circule entre le CPF et le reste du cerveau lors de l'utilisation des fonctions exécutives. Dans le cadre d'une première étape dans cette direction, une étude d'IRMf sur le flux de traitement de l'information lors du raisonnement visuospatial a fourni des preuves d'associations causales (déduites de l'ordre temporel de l'activité) entre l'activité liée aux fonctions sensorielles dans les cortex occipital et pariétal et l'activité dans le cortex préfrontal postérieur et antérieur. De telles approches peuvent permettre d'élucider davantage la distribution du traitement entre les fonctions exécutives dans le cortex préfrontal et le reste du cerveau.

    Bilinguisme et fonctions exécutives

    cortex préfrontal latéral est impliqué dans le traitement des conflits. Cependant, certains doutes subsistent. Dans une méta-analyse, des chercheurs ont conclu que le bilinguisme n'améliorait pas les fonctions exécutives chez l'adulte.

    En cas de maladie ou de trouble

    L'étude des fonctions exécutives dans la maladie de Parkinson suggère que des régions sous-corticales telles que l' amygdale , l'hippocampe et les ganglions de la base jouent un rôle important dans ces processus. La modulation dopaminergique du cortex préfrontal explique l'efficacité des médicaments dopaminergiques sur les fonctions exécutives et est à l'origine de la courbe de Yerkes-Dodson . La forme en U inversé représente une diminution des fonctions exécutives en cas d'éveil excessif (ou d'augmentation de la libération de catécholamines lors d'un stress), et une diminution des fonctions exécutives en cas d'éveil insuffisant . Le polymorphisme de faible activité de la catéchol-O-méthyltransférase est associé à une légère amélioration des performances aux tâches de fonctions exécutives chez les personnes saines

    Les fonctions exécutives sont altérées dans de nombreux troubles, notamment les troubles anxieux , la dépression majeure , le trouble bipolaire , le trouble déficitaire de l'attention avec hyperactivité , la schizophrénie et l'autisme . Des lésions du cortex préfrontal, comme dans le cas de Phineas Gage , peuvent également entraîner des déficits des fonctions exécutives. Ces lésions peuvent aussi se manifester par des déficits dans d'autres domaines fonctionnels, tels que la motivation et le fonctionnement social .

    orientations futures

    D'autres preuves importantes concernant les processus des fonctions exécutives dans le cortex préfrontal ont été décrites. Un article de synthèse largement cité souligne le rôle de la partie médiane du cortex préfrontal (CPF) dans les situations où les fonctions exécutives sont susceptibles d'être sollicitées – par exemple, lorsqu'il est important de détecter les erreurs, d'identifier les situations où un conflit de stimuli peut survenir, de prendre des décisions en situation d'incertitude ou lorsqu'une probabilité réduite d'obtenir des résultats favorables est détectée. Cette synthèse, comme beaucoup d'autres , met en évidence les interactions entre le CPF médian et latéral , selon lesquelles le cortex frontal médian postérieur signalerait le besoin d'accroître les fonctions exécutives et transmettrait ce signal aux aires du cortex préfrontal dorsolatéral qui mettent en œuvre le contrôle. Cependant, aucune preuve convaincante ne vient étayer cette hypothèse. En effet, un article a montré que les patients présentant des lésions du CPF latéral présentaient une réduction des ERN (un signe potentiel de surveillance/rétroaction d'erreur dorsomédiane) , suggérant plutôt que le flux de contrôle pourrait s'inverser. Une autre théorie importante souligne que les interactions le long de l'axe perpendiculaire du cortex frontal, arguant qu'une « cascade » d'interactions entre le cortex préfrontal antérieur, le cortex préfrontal dorsolatéral et le cortex prémoteur guide le comportement en fonction du contexte passé, du contexte présent et des associations sensori-motrices actuelles, respectivement.

    Des recherches récentes sur l'énergie des réseaux dans la connectivité fonctionnelle cérébrale révèlent que l'énergie est allouée de manière sélective aux réseaux cérébraux pertinents lors des tâches cognitives. Les réseaux canoniques impliqués dans les fonctions exécutives, tels que le cortex préfrontal dans les tâches de mémoire de travail, présentent une organisation de réseau efficace, nécessitant une part d'énergie plus faible.

    Les progrès des techniques de neuroimagerie ont permis d’étudier les liens génétiques avec les fonctions exécutives, dans le but d’utiliser les techniques d’imagerie comme endophénotypes potentiels pour découvrir les causes génétiques de la fonction exécutive.

    Une étude de 2025 suggère que les fonctions exécutives sont influencées par des interactions dynamiques entre les objectifs internes et les facteurs environnementaux externes, ce qui indique que le contrôle exécutif est flexible et adaptatif plutôt que fixe. Cette étude révèle que la flexibilité cognitive varie en fonction de la tâche et du contexte environnemental.

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