Le terme « lézard » désigne communément tous les reptiles squamates autres que les serpents (et, dans une moindre mesure, les amphisbènes ou « lézards-vers »), regroupant plus de 7 000 espèces , présentes sur tous les continents à l’exception de l’Antarctique , ainsi que dans la plupart des archipels océaniques . Ce groupe est paraphylétique , certains lézards étant plus proches des serpents que des autres lézards. La taille des lézards actuels varie de quelques centimètres pour les caméléons et les geckos à trois mètres pour le dragon de Komodo .
La plupart des lézards sont quadrupèdes et courent en se balançant latéralement. Certaines lignées (appelées « lézards sans pattes ») ont secondairement perdu leurs pattes et possèdent un corps allongé, semblable à celui d'un serpent. Certains lézards, comme le dragon forestier , sont capables de planer. Ils sont souvent territoriaux : les mâles se battent contre les autres mâles et utilisent des signaux, souvent de couleurs vives, pour attirer les femelles et intimider leurs rivaux. Les lézards sont principalement carnivores et pratiquent souvent la chasse à l'affût ; de nombreuses espèces de petite taille se nourrissent d'insectes, tandis que le dragon de Komodo consomme des mammifères aussi gros que des buffles d'eau .
Les lézards utilisent diverses adaptations antiprédatrices , notamment le venin , le camouflage , les saignements réflexes et la capacité de sacrifier et de régénérer leur queue .
Les serpents descendent des lézards ; c’est pourquoi les systèmes de classification cladistique considèrent souvent les « lézards » comme un groupe paraphylétique (un groupe ayant une origine évolutive commune, mais excluant certains groupes descendants, en l’occurrence les serpents). Pour considérer les lézards comme un clade monophylétique (un groupe ayant une origine unique et sans exclusion de descendants), il faudrait classer les serpents comme une sous-catégorie de lézards. Cela reviendrait également à assimiler les termes « lézards » et « squamates ».
Anatomie
Le plus grand et le plus petit
La longueur adulte des espèces de ce sous-ordre varie de quelques centimètres pour les caméléons tels que Brookesia micra et les geckos tels que Sphaerodactylus ariasae à près de 3 m (10 pieds) dans le cas du plus grand varan vivant , le dragon de Komodo . La plupart des lézards sont des animaux relativement petits.
Caractéristiques distinctives

Les lézards possèdent généralement un corps arrondi, une tête proéminente sur un cou court, quatre membres et une longue queue, bien que certains soient apodes. Les lézards et les serpents partagent un os carré mobile , ce qui les distingue des rhynchocéphales , qui ont un crâne diapside plus rigide . Certains lézards, comme les caméléons, ont une queue préhensile qui leur permet de grimper dans la végétation.
Comme chez les autres reptiles, la peau des lézards est recouverte d' écailles kératinisées imbriquées . Cette structure les protège des intempéries et limite la perte d'eau par évaporation. Cette adaptation leur permet de prospérer dans certains des déserts les plus arides de la planète. Leur peau, résistante et coriace, mue au fur et à mesure de leur croissance. Contrairement aux serpents qui muent en une seule pièce, les lézards renouvellent leur peau en plusieurs morceaux. Les écailles peuvent se transformer en épines à des fins de parade ou de défense, et certaines espèces possèdent des ostéodermes sous-jacents.

La dentition des lézards reflète la grande diversité de leurs régimes alimentaires, incluant carnivores, insectivores, omnivores, herbivores, nectarivores et molluscivores. Les espèces possèdent généralement des dents uniformes adaptées à leur régime alimentaire, mais plusieurs espèces présentent des dents variables, comme des dents coupantes à l'avant des mâchoires et des dents broyeuses à l'arrière. La plupart des espèces sont pleurodontes , bien que les agamidés et les caméléons soient acrodontes . Les dragons de Komodo possèdent des dents renforcées par du fer, dont la forte concentration consolide les pointes et les bords dentelés. Ce revêtement de fer naturel, pigmenté en orange, agit comme une couche protectrice et résistante à l'usure, permettant à leurs dents de conserver leur tranchant.
La langue peut être déployée hors de la bouche et est souvent longue. Chez les lézards à collier, les lézards à queue de fouet et les varans, la langue est fourchue et sert principalement, voire exclusivement, à explorer l'environnement. Elle se projette continuellement vers l'extérieur pour analyser les éléments environnants, puis se rétracte pour transférer des molécules à l'organe voméronasal, responsable de la chimiosensibilité, analogue à l'odorat et au goût, mais différente de ces derniers. Chez les geckos, la langue sert à nettoyer les yeux : ils sont dépourvus de paupières. Les caméléons possèdent une langue très longue et collante qu'ils peuvent déployer rapidement pour capturer leurs proies, des insectes.
Trois groupes d'animaux, les geckos , les anolis et, dans une moindre mesure, les caméléons , ont modifié les écailles situées sous leurs doigts pour former des coussinets adhésifs. Ces coussinets sont composés de millions de soies minuscules (structures ressemblant à des poils) qui adhèrent étroitement au substrat grâce aux forces de van der Waals ; aucun adhésif liquide n'est nécessaire. De plus, les doigts des caméléons sont divisés en deux groupes opposés sur chaque patte ( zygodactylie ), ce qui leur permet de se percher sur les branches comme le font les oiseaux.
Physiologie
Locomotion
Hormis les lézards apodes , la plupart des lézards sont quadrupèdes et se déplacent en alternant le mouvement des membres antérieurs et postérieurs, ce qui implique une flexion importante du corps. Cette flexion limite leur respiration pendant le mouvement, un mécanisme appelé contrainte de Carrier . Plusieurs espèces peuvent courir sur deux pattes , et quelques-unes peuvent se tenir en équilibre sur leurs membres postérieurs et leur queue. Plusieurs petites espèces, comme celles du genre Draco, peuvent planer : certaines peuvent atteindre une distance de 60 mètres, perdant ainsi 10 mètres de hauteur . Certaines espèces, comme le basilic commun , peuvent courir sur l’eau
Les sens
Comme les autres vertébrés, les lézards utilisent la vue , le toucher , l'odorat et l'ouïe . L'importance relative de ces sens varie selon l'habitat des différentes espèces ; par exemple, les scinques , qui vivent principalement sous un sol meuble, dépendent fortement de l'odorat et du toucher, tandis que les geckos s'appuient essentiellement sur une vision perçante pour chasser et évaluer la distance qui les sépare de leurs proies avant de les attaquer. Les varans possèdent une vue, une ouïe et un odorat très développés. Certains lézards font un usage inhabituel de leurs organes sensoriels : les caméléons peuvent orienter leurs yeux dans différentes directions, ce qui leur permet parfois d'avoir des champs de vision non superposés, comme vers l'avant et vers l'arrière simultanément. Les lézards sont dépourvus d'oreilles externes ; ils possèdent en revanche une ouverture circulaire où l'on peut observer le tympan. De nombreuses espèces comptent sur l'ouïe pour être alertées de la présence de prédateurs et fuient au moindre bruit.

Comme chez les serpents et de nombreux mammifères, tous les lézards possèdent un système olfactif spécialisé, l’ organe voméronasal , qui leur permet de détecter les phéromones . Les varans transfèrent les odeurs de l’extrémité de leur langue à cet organe ; la langue sert uniquement à la collecte d’informations et n’intervient pas dans la manipulation des aliments.

Certains lézards, notamment les iguanes , ont conservé un organe photosensoriel sur le dessus de leur tête appelé œil pariétal , une caractéristique basale (« primitive ») également présente chez le tuatara . Cet « œil » ne possède qu’une rétine et un cristallin rudimentaires et ne peut former d’images, mais il est sensible aux variations de luminosité et peut détecter les mouvements. Cela leur permet de repérer les prédateurs qui les traquent par le haut.
Venin

Jusqu'en 2006, on pensait que le monstre de Gila et le lézard perlé du Mexique étaient les seuls lézards venimeux. Cependant, plusieurs espèces de varans, dont le dragon de Komodo , produisent un venin puissant dans leurs glandes salivaires . Le venin du varan dentelé , par exemple, provoque une perte de conscience rapide et des hémorragies importantes par ses effets pharmacologiques, en abaissant la tension artérielle et en empêchant la coagulation du sang . Neuf classes de toxines connues chez les serpents sont produites par les lézards. Cette diversité d'actions offre la possibilité de développer de nouveaux médicaments à base de protéines de venin de lézard .
Des gènes associés aux toxines du venin ont été découverts dans les glandes salivaires d'une grande variété de lézards, y compris des espèces traditionnellement considérées comme non venimeuses, telles que les iguanes et les dragons barbus. Ceci suggère que ces gènes ont évolué chez l'ancêtre commun des lézards et des serpents , il y a environ 200 millions d'années (formant un seul clade , les Toxicofera ). Cependant, la plupart de ces gènes putatifs du venin étaient des gènes de ménage présents dans toutes les cellules et tous les tissus, y compris la peau et les glandes odorantes cloacales. Les gènes en question pourraient donc être des précurseurs évolutifs des gènes du venin.
Respiration
Des études récentes (2013 et 2014) sur l'anatomie pulmonaire du varan des savanes et de l'iguane vert ont révélé la présence d'un système de flux d'air unidirectionnel, où l'air circule en boucle dans les poumons lors de la respiration. On pensait auparavant que ce système n'existait que chez les archosaures ( crocodiliens et oiseaux ). Ceci pourrait indiquer que le flux d'air unidirectionnel est un trait ancestral chez les diapsides .
Reproduction et cycle de vie

Comme tous les amniotes, les lézards pratiquent la fécondation interne et la copulation implique l'insertion d'un hémipénis par le mâle dans le cloaque de la femelle . Les femelles possèdent également un clitoris doublé. La plupart des espèces sont ovipares . La femelle dépose ses œufs dans une structure protectrice, comme un nid ou une crevasse, ou simplement à même le sol. Selon l'espèce, la taille de la ponte peut varier de 4 à 5 % du poids corporel de la femelle à 40 à 50 %, et le nombre d'œufs peut aller d'un ou quelques gros œufs à plusieurs dizaines de petits.

Chez la plupart des lézards, les œufs possèdent une coquille coriace permettant les échanges d'eau, bien que les espèces vivant dans des milieux plus arides aient une coquille calcifiée pour retenir l'eau. À l'intérieur des œufs, les embryons utilisent les nutriments du vitellus . Les soins parentaux sont rares et la femelle abandonne généralement les œufs après la ponte. L'incubation et la protection des œufs sont toutefois observées chez certaines espèces. La femelle du scinque des prairies utilise la perte d'eau par respiration pour maintenir l'humidité des œufs, ce qui favorise le développement embryonnaire. Chez le varan dentelé, les jeunes éclosent après environ 300 jours, et la femelle revient les aider à s'échapper de la termitière où les œufs ont été pondus.
Environ 20 % des espèces de lézards se reproduisent par viviparité (naissance vivante). Ce mode de reproduction est particulièrement fréquent chez les anguimorphes . Les espèces vivipares donnent naissance à des jeunes relativement développés qui ressemblent à des adultes miniatures. Les embryons sont nourris par une structure semblable à un placenta . Une minorité de lézards pratiquent la parthénogenèse (reproduction à partir d'œufs non fécondés). Ces espèces sont exclusivement composées de femelles qui se reproduisent de manière asexuée, sans avoir besoin de mâles. Ce phénomène est observé chez diverses espèces de lézards à queue de fouet . La parthénogenèse a également été constatée chez des espèces qui se reproduisent normalement de manière sexuée. Une femelle dragon de Komodo en captivité a pondu une couvée d'œufs, malgré une séparation d'avec les mâles pendant plus de deux ans.
Le sexe d'un lézard peut être déterminé par la température . La température du microenvironnement des œufs peut déterminer le sexe des jeunes à l'éclosion : une incubation à basse température produit davantage de femelles, tandis que des températures plus élevées produisent davantage de mâles. Cependant, certains lézards possèdent des chromosomes sexuels et l'hétérogamétie mâle (XY et XXY) ainsi que l'hétérogamétie femelle (ZW) sont toutes deux présentes.
Vieillissement
Chez le dragon peint (Ctenophorus pictus), la décoloration des couleurs nuptiales constitue un élément important du vieillissement . En manipulant les niveaux de superoxyde (à l'aide d'un mimétique de la superoxyde dismutase ), il a été démontré que cette décoloration est probablement due à une perte progressive, avec l'âge, de la capacité antioxydante innée, en raison de l'augmentation des dommages à l'ADN .
Comportement
Rythme diurne et thermorégulation
La plupart des espèces de lézards sont diurnes , bien que certaines soient nocturnes , notamment les geckos. Ectothermes , les lézards ont une capacité limitée à réguler leur température corporelle et doivent rechercher la lumière du soleil pour accumuler suffisamment de chaleur et devenir pleinement actifs . La thermorégulation peut être bénéfique à court terme pour les lézards, car elle leur permet d'atténuer les variations environnementales et de résister au réchauffement climatique
En haute altitude, le Podarcis hispanicus réagit à la température plus élevée par une coloration dorsale plus foncée afin de se protéger des rayons UV et de se camoufler dans son environnement. Ses mécanismes de thermorégulation lui permettent également de maintenir sa température corporelle idéale pour une mobilité optimale.
Territorialité

La plupart des interactions sociales chez les lézards ont lieu entre individus reproducteurs. La territorialité est fréquente et corrélée aux espèces qui utilisent des stratégies de chasse à l'affût . Les mâles établissent et maintiennent des territoires contenant des ressources qui attirent les femelles et qu'ils défendent contre les autres mâles. Ces ressources importantes comprennent des sites pour se chauffer au soleil, se nourrir et nicher, ainsi que des refuges contre les prédateurs. L'habitat d'une espèce influence la structure de ses territoires ; par exemple, les lézards des rochers ont des territoires situés au sommet d'affleurements rocheux. Certaines espèces peuvent se regrouper, ce qui renforce la vigilance et diminue le risque de prédation pour les individus, en particulier pour les juvéniles. Les comportements agonistiques se produisent généralement entre mâles sexuellement matures pour la défense du territoire ou des partenaires et peuvent inclure des parades, des postures agressives, des poursuites, des luttes et des morsures.
Communication

Les lézards utilisent la signalisation pour attirer des partenaires et intimider leurs rivaux. Leurs signaux visuels incluent des postures corporelles, le gonflement du corps, des pompes, des couleurs vives, l'ouverture de la gueule et le remuement de la queue. Les anolis et les iguanes mâles possèdent des fanons , ou replis de peau, de tailles, de couleurs et de motifs variés. L'expansion du fanon, ainsi que les hochements de tête et les mouvements du corps, contribuent à la communication visuelle. Certaines espèces ont des fanons d'un bleu profond et communiquent par des signaux ultraviolets . Les scinques à langue bleue projettent leur langue en signe de menace . Les caméléons sont connus pour modifier leurs motifs de coloration complexes lorsqu'ils communiquent, notamment lors de confrontations. Ils ont tendance à arborer des couleurs plus vives lorsqu'ils manifestent de l'agressivité et des couleurs plus sombres lorsqu'ils se soumettent ou « abandonnent ».
Plusieurs espèces de geckos arborent des couleurs vives ; certaines inclinent leur corps pour les mettre en valeur. Chez certaines espèces, les mâles aux couleurs éclatantes deviennent ternes en l’absence de rivaux ou de femelles. Bien que ce soient généralement les mâles qui pratiquent ces parades nuptiales, chez certaines espèces, les femelles utilisent également ce type de communication. Chez l’ anolis bronze , les hochements de tête constituent une forme courante de communication entre les femelles, la vitesse et la fréquence variant selon l’âge et le statut territorial. Les signaux chimiques, ou phéromones, jouent également un rôle important dans la communication. Les mâles adressent généralement leurs signaux à leurs rivaux, tandis que les femelles les adressent à leurs partenaires potentiels. Les lézards peuvent être capables de reconnaître les individus de la même espèce grâce à leur odeur.
La communication acoustique est moins fréquente chez les lézards. Le sifflement , un son typique des reptiles, est principalement produit par les espèces de grande taille dans le cadre d'une démonstration de menace, accompagné de l'ouverture des mâchoires. Certains groupes, notamment les geckos, les lézards-serpents et certains iguanes, peuvent produire des sons plus complexes, et des appareils vocaux ont évolué indépendamment au sein de différents groupes. Ces sons sont utilisés pour la parade nuptiale, la défense du territoire et en cas de détresse ; ils comprennent des cliquetis, des couinements, des aboiements et des grognements. Le chant nuptial du gecko tokay mâle est audible sous la forme « tokay-tokay ! ». La communication tactile implique des frottements entre les individus, que ce soit lors de la parade nuptiale ou en cas d'agression. Certaines espèces de caméléons communiquent entre elles en faisant vibrer le substrat sur lequel elles se tiennent, comme une branche d'arbre ou une feuille.
Défense
Les lézards sont généralement rapides et agiles, ce qui leur permet de distancer facilement leurs agresseurs.
Écologie


Répartition et habitat
On trouve des lézards partout dans le monde, à l'exception du Grand Nord, de l'Antarctique et de certaines îles. Leur altitude varie du niveau de la mer jusqu'à 5 000 m. Ils préfèrent les climats chauds et tropicaux, mais sont adaptables et peuvent vivre dans presque tous les environnements. Les lézards exploitent divers habitats ; la plupart vivent principalement au sol, mais d'autres peuvent vivre dans les rochers, dans les arbres, sous terre et même dans l'eau. L'iguane marin est adapté à la vie en mer.
Régime

La plupart des espèces de lézards sont prédatrices et leurs proies les plus fréquentes sont de petits invertébrés terrestres , notamment des insectes . De nombreuses espèces pratiquent la chasse à l'affût, tandis que d'autres sont des chasseurs plus actifs. Les caméléons se nourrissent de nombreuses espèces d'insectes, comme les coléoptères , les sauterelles et les termites ailés , ainsi que d'araignées . Ils misent sur la persévérance et la technique de l'embuscade pour capturer leurs proies. Un individu se perche sur une branche et reste parfaitement immobile, seuls ses yeux bougent. Lorsqu'un insecte se pose, le caméléon fixe sa cible du regard et s'en approche lentement avant de projeter sa longue langue collante qui, une fois ramenée, ramène la proie avec elle. Les geckos se nourrissent de grillons , de coléoptères, de termites et de papillons de nuit .
Les termites constituent une part importante du régime alimentaire de certaines espèces d' Autarchoglossa , car, en tant qu'insectes sociaux , ils peuvent se trouver en grand nombre au même endroit. Les fourmis peuvent également représenter une part importante du régime alimentaire de certains lézards, notamment chez les lacertas. Les lézards à cornes sont aussi connus pour se nourrir exclusivement de fourmis. En raison de leur petite taille et de la chitine indigeste qu'elles contiennent , les fourmis doivent être consommées en grande quantité, et les lézards qui se nourrissent de fourmis ont un estomac plus volumineux que même les lézards herbivores . Les espèces de scinques et de lézards alligators se nourrissent d'escargots ; leurs puissantes mâchoires et leurs dents en forme de molaires sont adaptées pour briser les coquilles.


Les espèces de plus grande taille, comme les varans, se nourrissent de proies plus imposantes, notamment des poissons, des grenouilles, des oiseaux, des mammifères et d'autres reptiles. Elles peuvent avaler leurs proies entières et les déchiqueter. Les œufs d'oiseaux et de reptiles peuvent également être consommés. Les monstres de Gila et les lézards perlés grimpent aux arbres pour atteindre les œufs et les oisillons. Bien que venimeux, ces animaux comptent sur la puissance de leurs mâchoires pour tuer leurs proies. Leurs proies mammifères sont généralement des rongeurs et des léporidés ; le dragon de Komodo peut tuer des proies aussi grosses que des buffles d'eau . Les dragons sont de grands charognards , et une seule carcasse en décomposition peut en attirer plusieurs jusqu'à 2 km de distance. Un dragon de 50 kg est capable de consommer une carcasse de 31 kg en 17 minutes.
Environ 2 % des espèces de lézards, dont de nombreux iguanes, sont herbivores. Les adultes de ces espèces consomment des parties de plantes comme les fleurs, les feuilles, les tiges et les fruits, tandis que les juvéniles se nourrissent principalement d'insectes. Les parties de plantes étant parfois difficiles à digérer, les jeunes iguanes, à l'approche de l'âge adulte, ingèrent les excréments des adultes afin d'acquérir la microflore nécessaire à leur transition vers un régime alimentaire végétal. L'iguane marin est sans doute l'espèce la plus herbivore ; il plonge jusqu'à 15 mètres de profondeur pour se nourrir d' algues , de varech et d'autres plantes marines. Certaines espèces non herbivores complètent leur régime insectivore par des fruits, facilement digestibles.
Adaptations antiprédatrices

Les lézards possèdent diverses adaptations antiprédateurs , notamment la course et l'escalade, le venin , le camouflage , l'autotomie de la queue et les saignements réflexes .
Camouflage
Les lézards exploitent diverses méthodes de camouflage . Nombre d'entre eux présentent des motifs disruptifs . Chez certaines espèces, comme le lézard des murailles de la mer Égée , la coloration varie d'un individu à l'autre, qui choisit les roches dont la couleur se rapproche le plus de la leur afin de minimiser le risque d'être repéré par les prédateurs. Le gecko maure est capable de changer de couleur pour se camoufler : placé sur une surface sombre, un gecko clair s'assombrit en une heure pour se fondre dans son environnement. Les caméléons utilisent généralement leur capacité à changer de couleur pour communiquer plutôt que pour se camoufler, mais certaines espèces, comme le caméléon nain de Smith, y ont recours activement à des fins de camouflage.
Le corps du lézard cornu à queue plate est coloré comme son arrière-plan désertique, et est aplati et frangé d'écailles blanches pour minimiser son ombre .
Autotomie
De nombreux lézards, dont les geckos et les scinques , sont capables de se séparer de leur queue ( autotomie ). La queue détachée, parfois aux couleurs éclatantes, continue de se tortiller après s'être détachée, détournant l'attention du prédateur de la proie en fuite. Les lézards régénèrent partiellement leur queue sur une période de plusieurs semaines. Quelque 326 gènes sont impliqués dans la régénération de la queue des lézards. Le gecko à écailles de poisson (Geckolepis megalepis) perd des plaques de peau et d'écailles s'il est saisi.
Évasion, simulation de mort et saignement réflexe
De nombreux lézards tentent d'échapper au danger en courant se réfugier dans un endroit sûr ; par exemple, les lézards des murailles peuvent grimper aux murs et se cacher dans des trous ou des fissures. Les lézards à cornes adoptent différentes stratégies de défense face à des prédateurs spécifiques. Ils peuvent feindre la mort pour tromper un prédateur qui les a capturés ; tenter de distancer le serpent à sonnettes , qui ne poursuit pas ses proies ; mais rester immobiles, comptant sur leur coloration cryptique, face aux couleuvres du genre Masticophis , capables de capturer même des proies rapides. S'ils sont capturés, certaines espèces, comme le lézard à cornes courtes, se gonflent, rendant leur corps difficile à avaler pour un prédateur à la bouche étroite comme la couleuvre. Enfin, les lézards à cornes peuvent projeter du sang sur les chats et les chiens prédateurs depuis une poche située sous leurs yeux, jusqu'à une distance d'environ deux mètres ; le sang a un goût désagréable pour ces agresseurs.
Évolution
Histoire des fossiles

Les plus proches parents vivants des lézards sont les rhynchocéphales , un ordre de reptiles autrefois diversifié, dont il ne reste aujourd'hui qu'une seule espèce vivante : le tuatara de Nouvelle-Zélande. Certains reptiles du Trias inférieur et moyen , comme Sophineta et Megachirella , sont considérés comme des squamates basaux , plus proches des lézards modernes que les rhynchocéphales. Cependant, leur position est controversée, certaines études les présentant comme moins proches des squamates que les rhynchocéphales. Les plus anciens lézards incontestables datent du Jurassique moyen , d'après des restes découverts en Europe, en Asie et en Afrique du Nord. La diversité morphologique et écologique des lézards a considérablement augmenté au cours du Crétacé . Au Paléogène , la taille corporelle des lézards en Amérique du Nord a atteint son maximum au milieu de cette période.
Les mosasaures ont probablement évolué à partir d'un groupe éteint de lézards aquatiques connus sous le nom d'aigialosaures au Crétacé inférieur . Les Dolichosauridae sont une famille de lézards varanoïdes aquatiques du Crétacé supérieur étroitement apparentés aux mosasaures.
Phylogénie
Externe
La position des lézards et autres Squamates parmi les reptiles a été étudiée à l'aide de preuves fossiles par Rainer Schoch et Hans-Dieter Sues en 2015. Les lézards représentent environ 60 % des reptiles non aviens existants.
Interne
Les serpents et les amphisbènes (lézards-vers) sont des clades profondément enfouis au sein des squamates (le plus petit clade qui regroupe tous les lézards), ce qui rend le terme « lézard » paraphylétique . Le cladogramme est basé sur une analyse génomique réalisée par Wiens et ses collègues en 2012 et 2016. Les taxons exclus sont indiqués en majuscules sur le cladogramme.
| Squamates |
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Taxonomie

Au XIIIe siècle, les lézards étaient reconnus en Europe comme appartenant à une vaste catégorie de reptiles regroupant un ensemble d'animaux ovipares, parmi lesquels « des serpents, divers monstres fantastiques, […], des amphibiens variés et des vers », comme le rapporte Vincent de Beauvais dans son Miroir de la nature . Le XVIIe siècle a vu des changements dans cette description imprécise. Le nom Sauria a été créé par James Macartney (1802) ; il s'agissait de la latinisation du nom français Sauriens , créé par Alexandre Brongniart (1800) pour un ordre de reptiles dans la classification proposée par l'auteur, comprenant les lézards et les crocodiliens , dont on a découvert plus tard qu'ils n'étaient pas étroitement apparentés. Des auteurs postérieurs ont utilisé le terme « Sauria » dans un sens plus restreint, c'est-à-dire comme synonyme de Lacertilia, un sous-ordre des Squamata qui comprend tous les lézards mais exclut les serpents. Cette classification est aujourd'hui rarement utilisée car les Sauria, ainsi définis, forment un groupe paraphylétique. Jacques Gauthier , Arnold G. Kluge et Timothy Rowe (1988) les ont définis comme un clade regroupant l'ancêtre commun le plus récent des archosaures et des lépidosaures ( groupes contenant respectivement les crocodiles et les lézards, selon la définition originale de McArtney) et tous leurs descendants . Une définition différente a été formulée par Michael deBraga et Olivier Rieppel (1997), qui définissent les Sauria comme le clade regroupant l'ancêtre commun le plus récent des Choristodera , des Archosauromorpha , des Lepidosauromorpha et tous leurs descendants . Toutefois, ces définitions n'ont pas été largement acceptées par les spécialistes.
Sous-ordre Lacertilia (Sauria) – (lézards)
- Famille † Bavarisauridés
- Famille † Eichstaettisauridae
- Infra-ordre Iguanomorpha
- Famille † Arretosauridae
- Famille † Euposauridae
- Famille des Corytophanidés (lézards à tête casquée)
- Famille des Iguanidés ( iguanes et iguanes à queue épineuse )
- Famille des Phrynosomatidae ( lézards sans oreilles , épineux , arboricoles , à flancs tachetés et cornus )
- Famille des Polychrotidae ( anoles )
- Famille des Leiosauridae (voir Polychrotinae)
- Famille des Tropiduridés (lézards terrestres néotropicaux)
- Famille des Liolaemidae (voir Tropidurinae)
- Famille des Leiocephalidae (voir Tropidurinae)
- Famille des Crotaphytidae ( lézards à collier et lézards léopards )
- Famille des Opluridae (iguanes de Madagascar)
- Famille des Hoplocercidés (lézards des bois, lézards à queue en massue)
- Famille † Priscagamidae
- Famille † Isodontosauridae
- Famille des Agamidés ( agamas , lézards à collerette )
- Famille des Chamaeleonidae ( caméléons )
- Infraordre Gekkota
- Famille des Gekkonidae ( geckos )
- Famille des Pygopodidae (geckos sans pattes)
- Famille des Dibamidae (lézards aveugles)
- Infra-ordre Scincomorpha
- Famille † Paramacellodidae
- Famille † Slavoiidae
- Famille des Scincidae (scinques)
- Famille des Cordylidae (lézards à queue épineuse)
- Famille des Gerrhosauridae (lézards à plaques)
- Famille des Xantusiidae (lézards nocturnes)
- Famille des Lacertidae (lézards des murailles ou vrais lézards)
- Famille † Mongolochamopidae
- Famille † Adamisauridae
- Famille des Teiidae ( tégus et whiptails)
- Famille des Gymnophthalmidae (lézards à lunettes)
- Infra-ordre Diploglosse
- Famille des Anguidae (orvets, lézards de verre)
- Famille des Anniellidae (lézards américains sans pattes)
- Famille des Xenosauridae (lézards à écailles bosselées)
- Infra-ordre Platynote ( Varanoidea )
- Famille des Varanidae (lézards varans)
- Famille des Lanthanotidae (varans sans oreilles)
- Famille des Helodermatidae ( Monstres de Gila et lézards perlés )
- Famille † Mosasauridae (lézards marins)

Convergence
Les lézards ont fréquemment évolué de manière convergente , plusieurs groupes développant indépendamment une morphologie et des niches écologiques similaires . Les écomorphes d'Anolis sont devenus un modèle en biologie évolutive pour l'étude de la convergence. L'absence de pattes ou la réduction des membres chez les lézards s'est développée indépendamment plus d'une vingtaine de fois au cours de leur évolution, notamment chez les Anniellidae , Anguidae , Cordylidae , Dibamidae , Gymnophthalmidae , Pygopodidae et Scincidae ; les serpents ne sont que le groupe de Squamata le plus connu et le plus riche en espèces à avoir suivi cette voie.
Relations avec les humains
Interactions et usages par les humains
La plupart des espèces de lézards sont inoffensives pour l'homme. Seule la plus grande espèce, le dragon de Komodo , qui peut atteindre 3,3 m de long et peser jusqu'à 166 kg, est connue pour traquer, attaquer et, parfois, tuer des humains. Un garçon indonésien de huit ans est décédé d'une hémorragie après une attaque en 2007.

De nombreuses espèces de lézards sont élevées comme animaux de compagnie , notamment dragons barbus , les iguanes , les anolis [ et les geckos (comme le populaire gecko léopard ) . Des varans comme le varan des savanes et des téjus comme le tégu argentin et le tégu rouge sont également élevés.
L’iguane vert est consommé en Amérique centrale, où il est parfois surnommé « poulet des arbres » en raison de son habitude de se reposer dans les arbres et de son goût supposément proche de celui du poulet . En Afrique, le lézard à queue épineuse est quant à lui consommé. En Afrique du Nord, les espèces d’Uromastyx sont considérées comme du dhaab ou « poisson du désert » et consommées par les tribus nomades

Des lézards comme le monstre de Gila produisent des toxines aux applications médicales. La toxine de Gila réduit la glycémie ; cette substance est désormais synthétisée pour être utilisée dans l’ exénatide (Byetta), un médicament antidiabétique . Une autre toxine présente dans la salive du monstre de Gila a été étudiée pour son utilisation potentielle dans le traitement de la maladie d’Alzheimer .
Dans la culture
Les lézards apparaissent dans les mythes et contes populaires du monde entier. Dans la mythologie aborigène australienne , Tarrotarro, le dieu lézard, a divisé l'humanité en hommes et femmes et a donné aux hommes la capacité de s'exprimer à travers l'art. Des esprits lézards nommés Moʻo figurent dans la mythologie hawaïenne et d'autres cultures polynésiennes. En Amazonie, le lézard est le roi des animaux, tandis que chez les Bantous d'Afrique, le dieu uNkulunkulu envoya un caméléon annoncer aux humains leur immortalité, mais celui-ci fut retardé et un autre lézard apporta un message différent : la durée de vie de l'humanité était limitée. Une légende populaire du Maharashtra raconte comment un varan indien commun , muni de cordes, fut utilisé pour escalader les murs du fort lors de la bataille de Sinhagad .
Dans de nombreuses cultures, les lézards partagent la symbolique des serpents, notamment comme emblème de résurrection. Cette symbolique pourrait provenir de leur mue régulière. Le motif du lézard sur les chandeliers chrétiens fait probablement allusion à la même symbolique. Selon Jack Tresidder, en Égypte et dans le monde classique , ils étaient des emblèmes bénéfiques, associés à la sagesse. Dans le folklore africain, aborigène et mélanésien, ils sont liés à des héros culturels ou à des figures ancestrales.