Worldlex Wiki La recherche de nourriture consiste à trouver des ressources alimentaires sauvages. Elle influence la valeur sélective d'un animal car elle joue un rôle important dans sa capacité à survivre et à se reproduire. La théorie de la recherche de nourriture est une branche de l'écologie comportementale qui étudie le comportement de recherche de nourriture des animaux en fonction de leur environnement.
Les écologues comportementaux utilisent des modèles et des catégories économiques pour comprendre la recherche de nourriture ; nombre de ces modèles sont des modèles d'optimisation. La théorie de la recherche de nourriture est donc abordée sous l'angle de l'optimisation du gain issu d'une décision de recherche. Ce gain, pour beaucoup de ces modèles, correspond à la quantité d'énergie qu'un animal reçoit par unité de temps, plus précisément, au rapport le plus élevé entre gain énergétique et coût lors de la recherche de nourriture. La théorie de la recherche de nourriture prédit que les décisions qui maximisent l'énergie par unité de temps et qui procurent donc le gain le plus élevé seront sélectionnées et persisteront. Parmi les termes clés utilisés pour décrire le comportement de recherche de nourriture, on trouve : les ressources (éléments nécessaires à la survie et à la reproduction, dont l'offre est limitée), les prédateurs (tout organisme qui se nourrit d'autres organismes), les proies (organismes consommés partiellement ou totalement par d'autres organismes) et les zones de concentration de ressources.
Les écologues comportementaux ont abordé ce sujet pour la première fois dans les années 1960 et 1970. Leur objectif était de quantifier et de formaliser un ensemble de modèles afin de tester leur hypothèse nulle selon laquelle les animaux recherchent leur nourriture de manière aléatoire. D'importantes contributions à la théorie de la recherche de nourriture ont été apportées par :
- Eric Charnov , qui a développé le théorème de la valeur marginale pour prédire le comportement des fourrageurs utilisant des parcelles ;
- Sir John Krebs , avec des travaux sur le modèle de régime alimentaire optimal en relation avec les mésanges et les coucous ;
- John Goss-Custard , qui a d'abord testé le modèle de régime alimentaire optimal par rapport au comportement sur le terrain, en utilisant le chevalier gambette , puis a procédé à une étude approfondie de la recherche de nourriture chez l' huîtrier pie commun .
Plusieurs facteurs influent sur la capacité d'un animal à se nourrir et à acquérir des ressources profitables.
Apprentissage
L’apprentissage se définit comme une modification adaptative d’un comportement fondée sur une expérience antérieure. L’environnement d’un animal étant en constante évolution, la capacité d’ajuster son comportement de recherche de nourriture est essentielle à l’optimisation de sa valeur sélective. Des études menées sur des insectes sociaux ont montré une corrélation significative entre l’apprentissage et les performances de recherche de nourriture.
Chez les primates non humains , les jeunes apprennent les techniques de recherche de nourriture auprès de leurs pairs et des aînés en observant les autres membres du groupe et en imitant leurs comportements. L’observation et l’apprentissage auprès des autres membres du groupe permettent aux plus jeunes d’apprendre ce qui est comestible et de devenir des chasseurs-cueilleurs compétents.
L'innovation alimentaire , ou « innovation de recherche de nourriture », est une mesure de l'apprentissage. Elle désigne la capacité d'un animal à consommer de nouveaux aliments ou à utiliser une nouvelle technique de recherche de nourriture en réponse à son environnement dynamique. L'innovation de recherche de nourriture est considérée comme un apprentissage car elle implique une plasticité comportementale chez l'animal. Ce dernier reconnaît la nécessité d'élaborer une nouvelle stratégie de recherche de nourriture et d'introduire un élément qu'il n'a jamais utilisé auparavant afin d'optimiser ses chances de survie. La taille du cerveau antérieur est associée aux capacités d'apprentissage. On s'attend à ce que les animaux possédant un cerveau plus volumineux apprennent mieux. Une plus grande capacité d'innovation a été liée à une taille plus importante du cerveau antérieur chez les oiseaux d'Amérique du Nord et des îles Britanniques . Dans cette étude, les ordres d'oiseaux comprenant des individus au cerveau antérieur plus volumineux ont fait preuve d'une plus grande capacité d'innovation de recherche de nourriture. Parmi les exemples d'innovations observées chez les oiseaux, on peut citer le fait de suivre des tracteurs et de consommer des grenouilles ou d'autres insectes tués par ceux-ci, ou encore d'utiliser le balancement des arbres pour attraper leurs proies.
Une autre forme d'apprentissage est l'apprentissage spatio-temporel (ou apprentissage temps-lieu ), qui désigne la capacité d'un individu à associer le moment d'un événement à son lieu. Ce type d'apprentissage a été observé dans le comportement de butinage des abeilles sans dard de l'espèce *Trigona fulviventris* . Des études ont montré que les individus de *T. fulviventris* apprenaient les lieux et les heures des repas et s'y rendaient jusqu'à 30 minutes avant le repas, anticipant ainsi la récompense alimentaire.
Génétique
Le comportement de butinage peut également être influencé par la génétique. Les gènes associés à ce comportement ont été largement étudiés chez les abeilles mellifères, notamment en ce qui concerne l'âge de début du butinage, la répartition des tâches entre butineuses et ouvrières, et la préférence pour le pollen ou le nectar. L'activité de butinage des abeilles mellifères se déroule aussi bien à l'intérieur qu'à l'extérieur de la ruche, pour le pollen ou le nectar. Un comportement similaire est observé chez de nombreuses guêpes sociales, comme l'espèce *Apoica flavissima *. Des études de cartographie des loci de caractères quantitatifs (QTL) ont associé les loci suivants aux fonctions correspondantes : Pln-1 et Pln-4 à l'âge de début du butinage, Pln-1 et Pln-2 à la quantité de pollen collectée par les ouvrières, et Pln-2 et Pln-3 à la concentration en sucre du nectar collecté.
Certains comportements sont plus dominants que d'autres. Une étude menée sur des larves de drosophile ( Drosophila melanogaster ) a mis en évidence deux types de stratégies de recherche de nourriture : les larves exploratrices et les larves sédentaires . Les larves exploratrices se déplaçaient d'une zone à l'autre à la recherche de nourriture, tandis que les larves sédentaires restaient dans une seule zone sans chercher activement. Ces deux stratégies sont des caractères polymorphes présents naturellement chez les larves de drosophile. Le gène responsable des principaux effets sur le comportement de recherche de nourriture chez D. melanogaster est le gène chaser ( Csr ) . Au cours de cette étude, des souches homozygotes ont été produites par croisement de larves exploratrices entre elles et de larves sédentaires entre elles . Grâce à cette méthode d'hybridation (croisement de larves exploratrices avec des larves sédentaires), toute la descendance présentait le comportement de recherche de nourriture de type exploratrice, démontrant ainsi qu'il s'agit d'un allèle à dominance complète.
Présence de prédateurs
La présence de prédateurs pendant la recherche de nourriture influence le comportement d'un animal (proie). En général, les animaux en quête de nourriture évaluent le risque de prédation en fonction de leurs besoins, ce qui les amène à adopter un comportement différent de celui qu'ils adopteraient en l'absence de prédateurs. On peut observer un exemple de cet équilibre des risques chez l' amphipode Ampithoe longimana .
Parasitisme
Le parasitisme peut influencer le comportement alimentaire des animaux. Pour se prémunir contre l'infestation parasitaire, un organisme peut éviter certaines zones où des parasites ont déjà été détectés . Ce comportement d'évitement représente un compromis : la perte de temps et d'énergie liée à l'évitement des sources de nourriture est compensée par une diminution du risque d'infestation parasitaire . L'adaptation du régime alimentaire contribue également à la prévention des infections parasitaires. Il s'agit notamment d'éviter les aliments à fort potentiel de contamination parasitaire et d'inclure dans son alimentation des aliments aux propriétés antiparasitaires. Ces propriétés peuvent être utilisées à des fins d'automédication , prophylactiques ou thérapeutiques
Interactions avec l'environnement
Les interactions avec l'environnement influencent considérablement le comportement de recherche de nourriture en déterminant la disponibilité des ressources, la compétition entre les espèces, la présence de prédateurs et la complexité du paysage. Ces facteurs peuvent affecter les stratégies employées par les animaux pour trouver de la nourriture, les risques qu'ils sont prêts à prendre et l'efficacité de leurs comportements de recherche. Par exemple, dans les environnements riches en ressources, les animaux peuvent adopter des stratégies moins risquées et plus économes en énergie. À l'inverse, dans les environnements pauvres en ressources ou à haut risque, des comportements de recherche de nourriture plus complexes et plus risqués peuvent se développer. Par exemple, les rhois du genre Blepharida adaptent leur comportement en fonction des ressources alimentaires disponibles dans leur environnement. Ils adopteront un rôle plus solitaire ou plus actif selon les conditions environnementales.
Types de recherche de nourriture
On distingue deux grands types de recherche de nourriture. Le premier est la recherche solitaire, lorsque les animaux se nourrissent seuls. Le second est la recherche en groupe. La recherche en groupe inclut les situations où les animaux se nourrissent ensemble, que ce soit lorsque cela leur est bénéfique (on parle alors d'économie d'agrégation) ou non (on parle alors d'économie de dispersion).
Recherche de nourriture en solitaire
La recherche de nourriture en solitaire englobe les stratégies alimentaires où les animaux trouvent, capturent et consomment leurs proies seuls. Les individus peuvent exploiter manuellement les ressources disponibles ou utiliser des outils. Par exemple, les araignées du genre Bolas attaquent leurs proies en les attirant avec une odeur identique aux phéromones sexuelles de la femelle du papillon de nuit . Les animaux peuvent choisir de se nourrir seuls lorsque les ressources sont abondantes, ce qui peut se produire dans un habitat riche ou lorsque le nombre de congénères en quête de nourriture est faible. Dans ces cas, la recherche de nourriture en groupe n'est pas nécessaire. De plus, se nourrir seul peut réduire les interactions avec les autres individus, diminuant ainsi la compétition et les rapports de dominance. Cela permet également à l'animal solitaire d'être moins visible pour les prédateurs. Les stratégies de recherche de nourriture en solitaire caractérisent de nombreux phocidés (les vrais phoques), tels que l'éléphant de mer et le phoque commun. Un exemple de fourmi solitaire exclusive est l'espèce sud-américaine de fourmi moissonneuse , Pogonomyrmex vermiculatus .
Comportement de recherche
Les animaux peuvent généralement être classés en deux catégories selon leur mode de déplacement lors de la recherche de nourriture : les animaux « en patrouille » et les animaux « à l’affût ». Les animaux en patrouille chassent continuellement leurs proies à la périphérie de la zone explorée, tandis que les animaux à l’affût chassent en restant immobiles pendant de longues périodes, attendant le passage d’une proie pour déclencher l’attaque.
Utilisation d'outils lors de la recherche de nourriture en solitaire
Parmi les exemples d' utilisation d'outils, citons les dauphins qui utilisent des éponges pour se nourrir de poissons qui s'enfouissent dans les sédiments, les corbeaux de Nouvelle-Calédonie qui utilisent des bâtons pour sortir les larves des arbres, et les chimpanzés qui utilisent de la même manière des bâtons pour capturer et consommer des termites .
Théorie de la recherche de nourriture solitaire et de la recherche optimale de nourriture
La théorie utilisée par les scientifiques pour comprendre la recherche de nourriture en solitaire est appelée théorie de la recherche optimale de nourriture (TROD). La TROD a été proposée pour la première fois en 1966, dans deux articles publiés indépendamment, par Robert MacArthur et Eric Pianka [ par J. Merritt Emlen . Cette théorie postule que, compte tenu de l'importance cruciale d'une recherche de nourriture réussie pour la survie d'un individu, il devrait être possible de prédire le comportement de recherche de nourriture en utilisant la théorie de la décision pour déterminer le comportement qu'adopterait un « chercheur optimal ». Un tel chercheur possède une connaissance parfaite de la manière d'optimiser son apport énergétique par unité de temps d'alimentation, en se basant sur l'hypothèse que la sélection naturelle façonne le comportement de recherche de nourriture afin de maximiser le gain énergétique . Bien que le comportement des animaux réels diffère inévitablement de celui du chercheur optimal, la TROD s'est avérée très utile pour élaborer des hypothèses permettant de décrire le comportement de recherche de nourriture réel. Les écarts par rapport à l'optimalité permettent souvent d'identifier des contraintes, insoupçonnées jusque-là, liées au répertoire comportemental ou cognitif de l'animal , ou encore à son environnement. Une fois ces contraintes identifiées, le comportement de recherche de nourriture tend souvent vers le modèle optimal, même s'il ne lui est pas identique. Autrement dit, la théorie de la recherche optimale de nourriture nous apprend que les animaux ne recherchent pas leur nourriture de manière aléatoire, même si leur comportement ne correspond pas parfaitement aux prédictions de cette théorie.
Versions d'OFT
Il existe de nombreuses versions de la théorie de la recherche optimale de nourriture, pertinentes pour différentes situations de recherche de nourriture. Ces modèles possèdent généralement les composantes suivantes, selon Stephens et al. 2007 ;
- Monnaie : une fonction objectif, ce que nous voulons maximiser, en l'occurrence l'énergie au fil du temps comme mesure de la condition physique
- Décision : ensemble des choix sous le contrôle de l'organisme, ou les décisions que l'organisme manifeste
- Contraintes : « les choix d’un organisme sont contraints par la génétique, la physiologie, la neurologie, la morphologie et les lois de la chimie et de la physique »
Voici quelques exemples de ces versions :
Le modèle de régime alimentaire optimal analyse le comportement d'un prédateur rencontrant différents types de proies et devant choisir laquelle attaquer. Ce modèle est également connu sous le nom de modèle de proie ou modèle d'attaque. Dans ce modèle, le prédateur rencontre différentes proies et décide de consacrer du temps à les manipuler ou à les consommer. Il prédit que les prédateurs devraient ignorer les proies peu rentables lorsque des proies plus rentables sont présentes et abondantes . L'objectif de ce modèle est d'identifier le choix qui maximisera la valeur sélective. La rentabilité d'une proie dépend de variables écologiques telles que le temps nécessaire pour la trouver, la capturer et la consommer, ainsi que l'énergie qu'elle fournit. Il est probable qu'un individu trouve un compromis entre la maximisation du taux d'ingestion pendant la consommation et la minimisation de l'intervalle de recherche entre les proies
La théorie de la sélection des zones décrit le comportement d'un animal en quête de nourriture lorsque ses proies sont concentrées dans de petites zones appelées zones, séparées par un temps de déplacement significatif. Ce modèle cherche à déterminer le temps qu'un individu passe sur une zone avant de se déplacer vers la suivante. Pour comprendre s'il est préférable pour un animal de rester sur une zone ou d'en explorer une nouvelle, prenons l'exemple d'un ours dans une zone de baies. Plus l'ours reste longtemps sur place, moins il y a de baies à manger. Il doit donc décider combien de temps rester et, par conséquent, quand quitter cette zone pour en explorer une nouvelle. Ce déplacement dépend du temps de déplacement entre les zones et de l'énergie que l'animal retire de chaque zone par rapport à une autre . Comme se déplacer vers une autre zone demande un effort, l'animal peut tolérer un gain énergétique moindre si la distance entre les zones est plus grande. Autrement dit, lorsque l'énergie est faible, l'ours devrait concentrer son temps sur la recherche de la nourriture de la meilleure qualité possible dans les zones où elle est la plus abondante et la plus proche. Ce modèle, basé sur le théorème de la valeur marginale , peut être utilisé pour évaluer comment la distance entre les parcelles, la qualité de la nourriture dans une parcelle et l'efficacité d'extraction d'énergie de l'animal influencent le temps d'abandon.
La théorie de la recherche de nourriture en lieu central est une variante du modèle de la zone de recherche. Ce modèle décrit le comportement d'un animal qui doit retourner à un endroit précis pour se nourrir, stocker de la nourriture ou la donner à son partenaire ou à ses petits . Les tamias illustrent bien ce modèle. Plus le temps de trajet entre la zone de recherche et leur cachette augmente, plus les tamias restent longtemps sur place.
Ces dernières décennies, la théorie de la recherche optimale de nourriture a souvent été appliquée au comportement alimentaire des chasseurs-cueilleurs humains . Bien que cette approche soit controversée et fasse l'objet de critiques similaires à celles formulées à l'encontre de l'application de la théorie sociobiologique au comportement humain, elle représente une convergence d'idées issues de l'écologie humaine et de l'anthropologie économique qui s'est avérée fructueuse et intéressante.
cueillette en groupe
La recherche de nourriture en groupe se produit lorsque des animaux trouvent, capturent et consomment des proies en présence d'autres individus. Autrement dit, il s'agit d'une recherche de nourriture où le succès dépend non seulement de son propre comportement, mais aussi de celui des autres. Ce comportement biologique a également inspiré le développement d' algorithmes d'intelligence artificielle qui tentent de reproduire les principaux concepts de la recherche de nourriture en groupe par des agents autonomes. Il est important de noter que la recherche de nourriture en groupe peut émerger dans deux types de situations. La première, souvent évoquée, se produit lorsque la recherche de nourriture en groupe est avantageuse et apporte de meilleures récompenses : c'est ce qu'on appelle une économie d'agrégation . La seconde situation se produit lorsqu'un groupe d'animaux recherche de la nourriture ensemble, mais que cela n'est pas forcément dans l'intérêt de tous : c'est ce qu'on appelle une économie de dispersion. Prenons l'exemple d'un cardinal à une mangeoire pour illustrer l'économie de dispersion. On pourrait observer un groupe d'oiseaux se nourrir à cette mangeoire, mais la présence des autres oiseaux n'est pas dans l'intérêt du cardinal. La quantité de nourriture que le cardinal peut obtenir de cette mangeoire dépend de la quantité qu'il peut prendre, mais aussi de la quantité que les autres oiseaux prennent également.
Chez les fourmis moissonneuses rouges , la recherche de nourriture est répartie entre trois types d'ouvrières : les patrouilleuses du nid, les patrouilleuses de piste et les butineuses. Ces ouvrières peuvent utiliser différentes méthodes de communication lorsqu'elles butinent en groupe, comme des vols de guidage, des pistes olfactives et des « courses bousculées », comme chez l'abeille eusociale Melipona scutellaris .
Les chimpanzés de la 
Comme mentionné précédemment, la recherche de nourriture en groupe présente à la fois des avantages et des inconvénients pour les membres du groupe. Parmi les avantages, on peut citer la possibilité de capturer des proies plus grandes , de constituer des bancs de proies , de capturer des proies difficiles ou dangereuses et, surtout, de réduire la menace de prédation . En revanche, la recherche de nourriture en groupe engendre une compétition pour les ressources disponibles entre les autres membres du groupe. Cette compétition peut se caractériser par une compétition par agression, où chaque individu s'efforce d'obtenir une part de la ressource partagée, ou par une compétition par interférence, où la présence de concurrents empêche un chercheur d'accéder aux ressources . La recherche de nourriture en groupe peut donc réduire le bénéfice qu'un animal retire de cette recherche
La recherche de nourriture en groupe peut être influencée par la taille du groupe. Chez certaines espèces, comme les lions et les lycaons , le succès de la recherche de nourriture augmente avec la taille du groupe, puis diminue une fois la taille optimale dépassée. De nombreux facteurs affectent la taille des groupes chez différentes espèces. Par exemple, les lionnes ne prennent pas leurs décisions de recherche de nourriture de manière isolée. Leurs décisions reflètent un équilibre entre l'obtention de nourriture, la défense de leur territoire et la protection de leurs petits. En effet, le comportement de recherche de nourriture des lions ne maximise pas leur gain énergétique. Ils n'adoptent pas un comportement optimal en matière de recherche de nourriture car ils doivent défendre leur territoire et protéger leurs petits ; ils chassent donc en petits groupes pour réduire le risque d'être capturés seuls. Un autre facteur pouvant influencer la taille du groupe est le coût de la chasse. Pour comprendre le comportement des lycaons et la taille moyenne de leurs groupes, il est nécessaire de prendre en compte la distance parcourue par les chiens.
Dans leur théorie sur la recherche de nourriture chez les hominidés de l' Aurignacien, Blades et al. (2001) définissent le chasseur-cueilleur comme réalisant cette activité avec une efficacité optimale lorsqu'il prend en compte l'équilibre des coûts liés à la recherche et à la poursuite des proies lors de la sélection de ces dernières. De plus, en choisissant une zone de recherche, l'individu devait déterminer le moment opportun pour se déplacer vers un autre emplacement, en fonction de sa perception des ressources restantes et des ressources potentielles de chaque zone disponible.
théorie de l'arène de recherche de nourriture
Un modèle quantitatif permet d'évaluer les compromis décisionnels qui interviennent dans les écosystèmes aquatiques. Les « aires de recherche de nourriture » sont les zones où les jeunes poissons peuvent se nourrir plus près de leur habitat tout en échappant plus facilement aux prédateurs potentiels. Cette théorie prédit que l'activité alimentaire dépend de la densité des jeunes poissons et du risque de prédation dans la zone. L'équilibre entre la croissance et la mortalité de ces jeunes poissons dépend de la durée de leur recherche de nourriture. Ces composantes varient selon l'habitat.
La cueillette en groupe et la distribution libre idéale
Le modèle théorique utilisé par les scientifiques pour comprendre la recherche de nourriture en groupe est appelé distribution libre idéale . Il s'agit du modèle de référence pour comprendre ce qui incite les animaux à se regrouper pour se nourrir et comment ils se comportent durant ce processus. Ce modèle prédit que les animaux décident instantanément du lieu de recherche de nourriture en fonction de la qualité (disponibilité des proies) des ressources disponibles à ce moment-là et choisissent la ressource la plus profitable, celle qui maximise leur apport énergétique. Cette qualité dépend de la qualité initiale de la ressource et du nombre de prédateurs déjà présents et consommant les proies.