Puce

Les puces , nom commun de l' ordre des Siphonaptères , regroupent 2 500 espèces de petits insectes aptères qui vivent en parasites externes des mammifères et des oiseaux . Elles se nourrissent du sang de leurs hôtes. Les puces adultes mesurent environ 3 millimètres de long , sont généralement de couleur foncée et possèdent un corps aplati latéralement, ce qui leur permet de se déplacer dans le pelage ou le plumage de leurs hôtes. Dépourvues d'ailes, leurs pattes postérieures sont extrêmement bien adaptées au saut. Leurs griffes les empêchent d'être délogées et leurs pièces buccales sont adaptées pour percer la peau et sucer le sang . Certaines espèces peuvent sauter jusqu'à 50 fois leur longueur, une performance seulement surpassée par les sauts d'un autre groupe d'insectes, la superfamille des cicadelles . Les larves de puces sont vermiformes, sans pattes ; elles possèdent des pièces buccales broyeuses et se nourrissent de débris organiques présents sur la peau de leurs hôtes.

Les données génétiques indiquent que les puces constituent une lignée spécialisée de mécoptères parasites (Mecoptera sensu lato ) , plus étroitement apparentées à la famille des Nannochoristidae . Les premières puces connues vivaient au Jurassique moyen ; des formes d'apparence moderne sont apparues au Cénozoïque . Les puces sont probablement apparues initialement sur les mammifères avant de se propager aux oiseaux. Chaque espèce de puce est plus ou moins spécialisée sur une seule espèce hôte : de nombreuses espèces ne se reproduisent jamais sur d'autres hôtes ; certaines sont moins sélectives. Certaines familles de puces sont exclusives à un seul groupe d'hôtes ; par exemple, les Malacopsyllidae se trouvent uniquement sur les tatous , les Ischnopsyllidae uniquement sur les chauves-souris et les Chimaeropsyllidae uniquement sur les musaraignes-éléphants .

La puce du rat oriental, Xenopsylla cheopis , est un vecteur de Yersinia pestis , la bactérie responsable de la peste bubonique . La maladie a été transmise à l'homme par des rongeurs, comme le rat noir , piqués par des puces infectées. Parmi les épidémies majeures, on peut citer la peste de Justinien , vers 540, et la peste noire , vers 1350, qui ont chacune décimé une part importante de la population mondiale.

Les puces apparaissent dans la culture humaine sous des formes aussi diverses que les cirques de puces ; les poèmes, tels que le poème érotique de John Donne « La Puce » ; les œuvres musicales, telles que celles de Modeste Moussorgski ; et un film de Charlie Chaplin .

Les puces sont des insectes sans ailes, mesurant de 1,5 à 3,3 millimètres (1/16 à 1/8 de pouce ) de long, agiles, généralement de couleur foncée (par exemple, le brun rougeâtre de la puce du chat ), dotés d'une trompe , ou stylet, adaptée à l'alimentation par perforation de la peau et succion du sang de leur hôte par leur épipharynx. Les pattes de la puce se terminent par de puissantes griffes adaptées à la préhension de l'hôte.

Contrairement à d'autres insectes, les puces ne possèdent pas d'yeux composés , mais seulement des ocelles simples munis d'une lentille biconvexe unique ; certaines espèces sont même dépourvues d'yeux. Leur corps est comprimé latéralement, ce qui leur permet de se déplacer aisément à travers les poils ou les plumes de leur hôte. Le corps de la puce est recouvert de plaques dures appelées sclérites. Ces sclérites sont couverts de nombreux poils et de courtes épines dirigées vers l'arrière, qui facilitent également ses déplacements sur l'hôte. Ce corps robuste est capable de résister à une forte pression, probablement une adaptation lui permettant de survivre aux tentatives d'élimination par grattage.

Les puces pondent de minuscules œufs blancs et ovales. Les larves sont petites et pâles, leur corps vermiforme est recouvert de soies, elles sont dépourvues d'yeux et leurs pièces buccales sont adaptées à la mastication. Les larves se nourrissent de matières organiques, notamment des excréments des puces adultes, qui contiennent du sang séché. Les adultes se nourrissent exclusivement de sang frais.

Leurs pattes sont longues, les pattes postérieures étant parfaitement adaptées au saut ; une puce peut sauter verticalement jusqu’à 18 cm et horizontalement jusqu’à 33 cm , ce qui en fait l’un des meilleurs sauteurs parmi les animaux connus (proportionnellement à sa taille), juste après la cicadelle . Une puce peut sauter 60 fois sa longueur en hauteur et 110 fois sa longueur en distance, ce qui équivaut pour un adulte humain de 1,80 m à sauter 110 m verticalement et 200 m horizontalement. Les puces passent rarement d’un chien à l’autre. La plupart des infestations de puces proviennent de puces nouvellement écloses dans l’environnement de l’animal. Le saut de la puce est si rapide et puissant qu'il dépasse les capacités musculaires. Au lieu de s'appuyer directement sur la force musculaire, la puce stocke l'énergie musculaire dans un coussinet de résiline , une protéine élastique , avant de la libérer rapidement (comme un humain utilisant un arc et des flèches). Juste avant le saut, les muscles se contractent et déforment le coussinet de résiline, stockant lentement de l'énergie qui peut ensuite être libérée extrêmement rapidement pour propulser l'extension de la patte. Pour éviter une libération d'énergie prématurée ou des mouvements intempestifs de la patte, la puce utilise un mécanisme de blocage. Au début du saut, le tendon du muscle principal du saut passe légèrement en arrière de l'articulation coxo-trochantérienne, générant un couple qui maintient l'articulation fermée et la patte près du corps. Pour déclencher le saut, un autre muscle tire le tendon vers l'avant jusqu'à ce qu'il dépasse l'axe de l'articulation, générant le couple opposé qui étend la patte et propulse le saut par la libération de l'énergie stockée. Il a été démontré par vidéo à haute vitesse que le décollage effectif se fait à partir des tibias et des tarses plutôt qu'à partir des trochanters (genoux).

Les puces sont des insectes holométaboles , présentant quatre stades de développement : œuf , larve , nymphe et imago (adulte). Chez la plupart des espèces, ni les puces femelles ni les mâles ne sont pleinement matures à leur émergence ; elles doivent se nourrir de sang avant de pouvoir se reproduire. Le premier repas de sang déclenche la maturation des ovaires chez les femelles et la dissolution du bouchon testiculaire chez les mâles, suivies de la copulation. Certaines espèces se reproduisent toute l’année, tandis que d’autres synchronisent leur activité avec le cycle de vie de leurs hôtes ou avec les facteurs environnementaux et climatiques locaux. Une population de puces est composée d’environ 50 % d’œufs, 35 % de larves, 10 % de nymphes et 5 % d’adultes.

Le nombre d'œufs pondus dépend de l'espèce, la ponte pouvant aller de deux à plusieurs dizaines. La fécondité d'une femelle produit un nombre total d'œufs au cours de sa vie varie d'une centaine à plusieurs milliers. Chez certaines espèces, la puce vit dans le nid ou le terrier de son hôte et les œufs sont déposés sur le substrat , tandis que chez d'autres, les œufs sont pondus directement sur l'hôte et peuvent facilement tomber au sol. De ce fait, les zones de repos et de sommeil de l'hôte constituent l'un des principaux habitats des œufs et des larves en développement. L'éclosion des œufs a lieu entre deux jours et deux semaines environ

Les larves de puces éclosent des œufs et se nourrissent de toute matière organique disponible, comme des insectes morts, des excréments, des œufs de congénères et des végétaux. Certaines espèces sont des endoparasites sous-cutanés de l'hôte de leurs parents. Des études en laboratoire ont montré qu'une certaine diversité alimentaire est nécessaire au bon développement larvaire. Un régime composé exclusivement de sang ne permet qu'à 12 % des larves d'atteindre la maturité, tandis qu'un régime à base de sang et de levure ou de croquettes pour chiens permet à la quasi-totalité des larves d'y parvenir. Une autre étude a également montré que 90 % des larves atteignaient le stade adulte lorsque leur alimentation comprenait des œufs non viables. Aveugles et fuyant la lumière du soleil, elles se réfugient dans des endroits sombres et humides comme le sable ou la terre, les fissures et crevasses, sous les tapis et dans la literie. Le stade larvaire dure entre quatre et dix-huit jours.

Si la nourriture est suffisante, les larves se transforment en nymphes et tissent des cocons de soie après trois stades larvaires. À l'intérieur du cocon, la larve mue une dernière fois et subit une métamorphose en adulte. Cette transformation peut durer quatre jours seulement, mais peut être beaucoup plus longue dans des conditions défavorables. S'ensuit une phase de pré-émergence, de durée variable, durant laquelle l'adulte attend une occasion propice pour émerger. Parmi les facteurs déclenchant l'émergence, on trouve les vibrations (y compris le son), la chaleur (chez les hôtes à sang chaud) et l'augmentation du taux de dioxyde de carbone , autant d'éléments pouvant indiquer la présence d'un hôte adéquat. Un grand nombre de puces en pré-émergence peuvent être présentes dans des environnements par ailleurs exempts de puces, et l'introduction d'un hôte adéquat peut déclencher une émergence massive.

Une fois adulte, la puce a pour principal objectif de se nourrir de sang pour ensuite se reproduire. Les puces femelles peuvent pondre 5 000 œufs, voire plus, au cours de leur vie, ce qui permet une multiplication rapide. En général, une puce adulte vit seulement deux ou trois mois. Sans hôte pour se nourrir de sang, sa durée de vie peut être aussi courte que quelques jours. Dans des conditions idéales de température, de nourriture et d'humidité, les puces adultes peuvent vivre jusqu'à un an et demi. Les puces adultes complètement développées peuvent survivre plusieurs mois sans se nourrir, tant qu'elles ne sortent pas de leur pupe . Les températures optimales pour le cycle de vie de la puce se situent entre 21 et 30 °C (70 à 86 °F) et l'humidité optimale est de 70 %.

Les puces femelles adultes du lapin, Spilopsyllus cuniculi , détectent les variations des taux de cortisol et de corticostérone dans le sang de la lapine, signes annonciateurs de la mise bas. Ce phénomène déclenche leur maturité sexuelle et la ponte. Dès la naissance des lapereaux, les puces descendent vers eux et, une fois installées, se nourrissent, s'accouplent et pondent. Douze jours plus tard, les puces adultes retournent auprès de leur mère. Elles effectuent ce mini-voyage à chaque mise bas.

Entre 1735 et 1758, le naturaliste suédois Carl von Linné classa les insectes pour la première fois, en se basant sur la structure de leurs ailes. Parmi les sept ordres qu'il créa, on trouve les Aptera, signifiant « sans ailes », un groupe qui comprenait, outre les puces , les araignées , les cloportes et les myriapodes . Ce n'est qu'en 1810 que le zoologiste français Pierre André Latreille reclassa les insectes en se basant à la fois sur leurs pièces buccales et leurs ailes, divisant les Aptera en Thysanoures (poissons d'argent), Anopluras (poux suceurs) et Siphonaptera (puces), et séparant du même coup les arachnides et les crustacés en sous-embranchements distincts. Le nom du groupe, Siphonaptera, est un terme latin zoologique dérivé du grec siphon (tube) et aptera (sans ailes).

Historiquement, il était difficile de déterminer si les Siphonaptères étaient le groupe frère des Mécoptères (mouches-scorpions et apparentés) ou s'ils appartenaient à ce clade, rendant ainsi les Mécoptères paraphylétiques. L'hypothèse antérieure selon laquelle les Siphonaptères seraient le groupe frère des Boréidés (mouches-scorpions des neiges) n'est plus étayée. Une étude génétique de 2020 a permis de placer les Siphonaptères au sein des Mécoptères, avec un fort soutien statistique, comme groupe frère des Nannochoristidae , un petit groupe relique de mécoptères originaires de l'hémisphère Sud. Les puces et les nannochoristidés partagent plusieurs similitudes qu'on ne retrouve pas chez les autres mécoptères, notamment des pièces buccales similaires et une organisation de la pompe à sperme comparable.

Relations des Siphonaptères selon Tihelka et al. 2020.

Les puces descendent probablement des mouches-scorpions , insectes prédateurs ou nécrophages. Des fossiles de grandes puces souches aptères , dotées de pièces buccales siphonées (suceuses), datant du Jurassique moyen au Crétacé inférieur , ont été découverts dans le nord-est de la Chine et en Russie. Elles appartiennent aux familles des Saurophthiridae et des Pseudopulicidae , ainsi que des puces du genre Tarwinia , provenant du Crétacé inférieur d'Australie. La plupart des familles de puces se sont formées après la fin du Crétacé (au Paléogène et au-delà). Les puces modernes sont probablement apparues dans la zone continentale méridionale du Gondwana et ont rapidement migré vers le nord à partir de là. Elles ont très probablement évolué avec des hôtes mammifères , avant de s'installer plus tard chez les oiseaux .

Les Siphonaptères constituent un ordre d'insectes relativement restreint : leurs membres subissent une métamorphose complète et sont secondairement aptères (leurs ancêtres possédaient des ailes, que les formes modernes ont perdues). En 2005, Medvedev a recensé 2 005 espèces réparties en 242 genres. Malgré la description ultérieure de nouvelles espèces, portant le total à environ 2 500 espèces , cette base de données reste la plus complète disponible. L'ordre est divisé en quatre infra-ordres et dix-huit familles. Certaines familles sont spécifiques à un seul groupe d'hôtes ; c'est le cas des Malacopsyllidae ( tatous ), des Ischnopsyllidae ( chauves-souris ) et des Chimaeropsyllidae ( musaraignes-éléphants )

De nombreuses espèces connues sont peu étudiées. Environ 600 espèces (un quart du total) ne sont connues que par des observations isolées. Plus de 94 % des espèces sont associées à des hôtes mammifères , et seulement 3 % environ peuvent être considérées comme des parasites spécifiques des oiseaux . On pense que les puces des oiseaux descendent des puces des mammifères ; au moins seize groupes distincts de puces ont colonisé les oiseaux au cours de l’évolution des Siphonaptères. La présence de puces sur les reptiles est accidentelle, et il est connu que les puces se nourrissent de l’ hémolymphe (liquide corporel semblable au sang) des tiques .

La phylogénie des puces a longtemps été négligée, la découverte d' homologies avec des parties d'autres insectes étant rendue difficile par leur extrême spécialisation. Whiting et ses collègues ont établi une phylogénie moléculaire détaillée en 2008, dont la structure de base est représentée par le cladogramme. Les Hectopsyllidae , qui comprennent la puce chique (ou puce-chique) , nuisible , sont le groupe frère du reste des Siphonaptera.

En 2023, l'ordre des Siphonaptères comptait 21 familles reconnues, dont 3 étaient éteintes. De plus, certains chercheurs ont suggéré d' élever la sous-famille des Stenoponiinae au rang de famille ( Stenoponiidae ).

Les puces se nourrissent d'une grande variété de vertébrés à sang chaud, notamment les chiens, les chats, les lapins, les écureuils, les furets, les rats, les souris, les oiseaux et les humains. Elles se spécialisent généralement sur une espèce ou un groupe d'espèces hôtes, mais peuvent souvent se nourrir sur d'autres espèces sans toutefois s'y reproduire. Ceratophyllus gallinae affecte la volaille ainsi que les oiseaux sauvages. Outre le degré de parenté entre un hôte potentiel et l'hôte d'origine de la puce, il a été démontré que les puces aviaires qui exploitent une variété d'hôtes ne parasitent que les espèces présentant une faible réponse immunitaire. En général, la spécificité d'hôte diminue à mesure que la taille de l'espèce hôte diminue. Un autre facteur est la possibilité pour la puce de changer d'espèce hôte ; cette possibilité est plus faible chez les oiseaux nichant en colonies, où la puce peut ne jamais rencontrer d'autre espèce, que chez les oiseaux nichant en solitaire. Un hôte de grande taille et à longue durée de vie offre un environnement stable qui favorise les parasites spécifiques à cet hôte.

Bien qu'il existe des espèces appelées puces du chien ( Ctenocephalides canis Curtis, 1826) et puces du chat ( Ctenocephalides felis ), les puces ne sont pas toujours strictement spécifiques à une espèce. Une étude menée en Virginie sur 244 puces prélevées sur 29 chiens a révélé qu'il s'agissait exclusivement de puces du chat. Les puces du chien n'avaient pas été observées en Virginie depuis plus de 70 ans et pourraient même être absentes du reste des États-Unis. Par conséquent, une puce trouvée sur un chien aux États-Unis est très probablement une puce du chat ( Ctenocephalides felis ).

Une théorie sur l'absence de poils chez l'homme est que la perte de poils a aidé les humains à réduire leur charge de puces et d'autres ectoparasites.

Chez de nombreuses espèces, les puces sont principalement une nuisance pour leurs hôtes, provoquant des démangeaisons qui incitent ces derniers à tenter d'éliminer le parasite en le piquant, le mordant ou le grattant. Cependant, les puces ne sont pas qu'une simple source de désagrément. Leurs piqûres entraînent la formation d'un nodule légèrement surélevé, gonflé et irritant sur l'épiderme, à l'endroit de chaque piqûre, avec un point de perforation unique au centre, semblable à une piqûre de moustique . Ceci peut conduire à une dermatite eczémateuse prurigineuse appelée dermatite allergique aux piqûres de puces , fréquente chez de nombreuses espèces hôtes, notamment les chiens et les chats. Les piqûres apparaissent souvent en grappes ou en lignes de deux, et peuvent rester prurigineuses et inflammées pendant plusieurs semaines. Les puces peuvent entraîner une chute de poils secondaire due aux grattages et aux morsures fréquents de l'animal. Elles peuvent également provoquer une anémie dans les cas extrêmes.

Les puces sont des vecteurs de maladies virales , bactériennes et rickettsiales chez l'homme et d'autres animaux, ainsi que de parasites protozoaires et helminthes . Parmi les maladies bactériennes transmises par les puces figurent le typhus murin ou endémique et la peste bubonique . Les puces peuvent transmettre Rickettsia typhi , Rickettsia felis , Bartonella henselae et le virus de la myxomatose . Elles peuvent être porteuses de ténias du genre Hymenolepiase et de trypanosomes . La puce chique ( Tunga penetrans ) est responsable de la tungiase , un problème de santé publique majeur à l'échelle mondiale. Les puces spécialisées dans le parasitisme de mammifères spécifiques peuvent utiliser d'autres mammifères comme hôtes. Ainsi, les humains peuvent être piqués par les puces des chats et des chiens.

Les puces sont apparues dans la poésie, la littérature, la musique et l'art ; parmi elles, on peut citer le dessin d'une puce au microscope par Robert Hooke dans son ouvrage pionnier Micrographia publié en 1665, des poèmes de Donne et Jonathan Swift , des œuvres musicales de Giorgio Federico Ghedini et Modeste Moussorgski , une pièce de théâtre de Georges Feydeau , un film de Charlie Chaplin et des peintures d'artistes tels que Giuseppe Crespi , Giovanni Battista Piazzetta et Georges de La Tour .

Le poème érotique et métaphysique de John Donne, « La Puce », publié en 1633 à titre posthume, utilise l' image d'une puce ayant sucé le sang du narrateur et de sa partenaire comme métaphore filée de leur relation sexuelle. Le narrateur tente de convaincre une femme de coucher avec lui, arguant que si le mélange de leurs sangs dans la puce est innocent, alors le sexe l'est aussi.

Le poème comique Siphonaptera , publié en 1872 par le mathématicien Augustus De Morgan , décrit une chaîne infinie de parasitisme composée de puces toujours plus grandes et toujours plus petites.

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  Dessin d'une puce par Robert Hooke dans Micrographia , 1665
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  Développement de la puce, de l'œuf à l'adulte. Antonie van Leeuwenhoek , vers 1680.

L'auteur pour enfants Michael Rosen a écrit Nasty!, un recueil de nouvelles, en 2009. L'histoire principale du recueil est The Bakerloo Flea , qui suit un groupe de nettoyeurs du métro londonien alors qu'ils tentent de tuer une puce géante qui développe un goût pour le sang humain.

Les cirques de puces divertissaient le public du XIXe siècle. Extrêmement populaires en Europe à partir de 1830, ces cirques mettaient en scène des puces déguisées en humains ou tirant des chariots, des chars , des rouleaux ou des canons miniatures . Ces engins étaient à l'origine fabriqués par des horlogers ou des bijoutiers pour démontrer leur savoir-faire en matière de miniaturisation. Un maître de cérémonie, appelé « professeur », accompagnait leur numéro d'un débit de paroles rapide et typique du cirque.

Les puces du rat oriental , Xenopsylla cheopis , peuvent être porteuses du coccobacille Yersinia pestis . Les puces infectées se nourrissent de rongeurs vecteurs de cette bactérie, tels que le rat noir , Rattus rattus , et infectent ensuite les populations humaines avec la peste , comme cela s'est produit à plusieurs reprises depuis l'Antiquité, notamment lors de la peste de Justinien en 541-542. Des épidémies ont tué jusqu'à 200 millions de personnes en Europe entre 1346 et 1671. La ​​pandémie de peste noire , entre 1346 et 1353, a probablement décimé plus d'un tiers de la population européenne.

Les puces étant porteuses de la peste, elles ont été utilisées comme arme biologique . Pendant la Seconde Guerre mondiale , l' armée japonaise a largué des puces infestées par Yersinia pestis en Chine. Les pestes bubonique et septicémique sont les formes les plus probables de la peste qui se propageraient à la suite d'une attaque bioterroriste utilisant les puces comme vecteur.

Le banquier Charles Rothschild consacra une grande partie de son temps à l'entomologie , constituant une vaste collection de puces aujourd'hui conservée dans la collection Rothschild du Muséum d'histoire naturelle de Londres . Il découvrit et nomma la puce vectrice de la peste , *Xenopsylla cheopis* , également connue sous le nom de puce du rat oriental, en 1903. S'appuyant sur ce qui était probablement la collection de puces la plus complète au monde, forte d'environ 260 000 spécimens (représentant quelque 73 % des 2 587 espèces et sous-espèces décrites à ce jour), il décrivit environ 500 espèces et sous-espèces de Siphonaptères. Sa fille , Miriam Rothschild , poursuivit cet intérêt et contribua à cataloguer son immense collection d'insectes en sept volumes.

Les puces ont un impact économique considérable. Aux États-Unis seulement, environ 2,8 milliards de dollars sont dépensés chaque année en frais vétérinaires liés aux puces et 1,6 milliard de dollars supplémentaires pour les traitements antipuces chez les toiletteurs. Quatre milliards de dollars sont dépensés chaque année en traitements antipuces sur ordonnance et 348 millions de dollars en lutte antiparasitaire.